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第十六章三个大脑
我无意让心理学领域继续悬浮于空中，没有任何有机的基础...让生物学家尽管前进，也让我们尽管前进。有一天两方会相遇的。弗洛伊德
请容我复述：当一个人思考人类历史中蔓延的疯狂的痕迹，也许很有可能会得出人类本身是个生物学上的疯癫种族、进化过程中明显地错误结果这么一种结论。古老的关于原罪的信条，这些在神灵文化中自发出现的神话变体，可能是人类对自身不足的自知之明以及在他的上升途中有些东西搞错了的直觉感受的体现。
大脑制造中的错误
进化的策略，正如同其他策略，都是试错。认为人类与生俱来的装备，虽然优于任何已知的动物物种，但仍然可能在其最珍贵和最精密的仪器——中枢神经系统的电路中存在一些严重的缺陷，这种想法没有什么特别不可思议的。
云雀是否比虹鳟鱼更幸福，这倒是个值得探讨的话题。两者虽都是已有不变的物种，却都完美适应了各自的生存方式。若因它们缺乏创作诗歌的智慧而称其为进化错误，那简直是傲慢至极。生物学家所说的进化错误，指的是更具体明确的缺陷：某种明显偏离自然工程效率标准的构造失误，导致器官丧失生存价值——就像爱尔兰驼鹿那对畸形的鹿角。有些龟类和昆虫过于笨重，一旦在战斗或意外中仰面倒地便无法起身，最终饿死——这种构造上的荒谬错误被卡夫卡转化为人类困境的象征。但在讨论人类之前，我必须简要提及大脑构造史上另外两个具有重大影响的进化失误。
第一个是节肢动物的脑部发育。作为动物界现存最大的门类，目前已知的节肢动物超过七十万种，其形态从微小的螨虫到蜈蚣、昆虫、蜘蛛，乃至十英尺长的巨型螃蟹应有尽有。但所有这类生物都有一个共同特征——它们的大脑*都围绕着食道结构构建。脊椎动物的大脑和脊髓都位于背侧，即消化道的后方；而无脊椎动物的主要神经链则位于腹侧，即动物体的腹部区域。这条神经链的末端形成一个神经节团，位于口部下方。这是大脑中进化较早的部分；而更先进复杂的脑区则发育在口部上方，靠近眼睛或其他远距离感受器的位置。因此，消化道贯穿正在发育的大脑团块中心，这种进化策略存在严重缺陷——若要让大脑持续生长扩张，消化道将不断受到挤压（见图11)。引自加斯凯尔《脊椎动物起源》：
沿着这些方向的进化进程必将引发危机，因为不断增长的神经团块....终将挤压食物通道。事实上，在脊椎动物首次出现时，节肢动物的变异方向与进化进程正面临一个可怕的困境——由于食道穿透大脑，它们要么具备摄取食物的能力却缺乏捕获食物的智慧，要么拥有捕获食物的智慧却丧失了消化能力。[1] *在低等生物中，神经节团是大脑的前身。
上图：无脊椎动物消化道(A)与神经系统(B)的对应关系。上脑团(c)和下脑团(d)共同收缩消化道（参考伍德·琼斯与波特厄斯的研究）。下图：蝎类无脊椎动物大脑横截面结构。上下脑团（c和d）在大脑中央共同收缩狭窄的消化管(A)（参考加斯凯尔的研究）。
这种困境在“最高等的蝎蛛类动物”身上表现得尤为明显——它们的大脑逐渐变圆并压缩了食道，使得只有液体食物能通过进入胃部；整个物种群体都变成了吸血生物。这类海洋蝎蛛在脊椎动物首次出现时曾占据主导地位....更高级的进化需要越来越大的脑容量，随之而来的便是食物获取难度与日俱增。“[2]另一位专家伍德·琼斯评论道：
成为吸血鬼注定着失败。伴随着吸血行为的特化的是系统发育的迟钝，而死亡则必然随之而来。因此，无脊椎动物在脑部发育方面的进步就此终结。面对智力发展必然伴随饥饿威胁、智力停滞必然导致无法享用丰盛餐食的两难困境，它们只能被迫选择后者才能生存。当无脊椎动物开始围绕食道构建大脑时，就犯下了致命错误。它们试图发展出大型脑部的尝试以失败告终....必须重新开始。[3]
这种现象的失败体现在：即使在无脊椎动物的最高进化形态——社会性昆虫中，行为也几乎完全由本能支配，经验学习的作用微乎其微。由于蜂巢中的所有成员都源自同一对亲本且遗传特征毫无差异，它们几乎没有个体差异：昆虫并非独立个体。我们不应因惊叹于蜂巢的奇妙组织而忽视这一事实。相比之下，在脊椎动物中，随着进化阶梯的攀升，个体学习相对于本能的作用日益增强——这得益于大脑体积和复杂性的增长，使其得以自由发展而我们又不必像无脊椎动物那样被迫吃粥糊糊。
第二个引以为戒的故事是我们老朋友——有袋类动物。我称它们为有胎盘类动物的“穷亲戚”，因为从鼠类到狼类，每种有袋动物在体型上都比不上其有胎盘类的同类。澳大利亚人伍德·琼斯曾遗憾地评论道：“......它们是失败者。每当有袋类遇到高等哺乳动物时，它们都是退却或屈服的一方。狐狸、猫、狗、兔子、老鼠和小鼠都在有袋类动物门中取代了它们的同类。”[4]
理由很简单：有袋类动物的大脑不仅体积更小，其构造也存在显著差异。环尾负鼠和树懒狐猴都是夜行性树栖动物，在体型、外观和习性上具有某些相似之处。但作为有袋类的负鼠，其大脑半球约三分之一区域用于嗅觉感知——视觉、听觉及所有高级功能都集中在剩余三分之二区域。而胎盘狐猴不仅拥有更大的脑容量（尽管体型比负鼠小），其大脑中负责嗅觉的区域已萎缩至相对微不足道的程度，这恰如其分地让位于对树栖生物更为重要的功能区域。
当有袋类动物开始树栖时，相较于它们的远距离感知器官、视觉和听觉，嗅觉本应变得不再重要，其神经系统也应反映出这种变化。但与我们的祖先——胎盘动物树栖者不同，有袋类动物却未能实现这种转变。更关键的是，高等有袋类动物的大脑中缺失了一个重要组成部分——所谓的胼胝体。这个显眼的神经通路在胎盘动物中连接着左右大脑半球的“新”（非嗅觉）区域，显然发挥着至关重要的整合功能，尽管其具体运作机制仍存在争议*。而有袋类大脑中这一结构的缺失，似乎是导致它们发育停滞的主要因素。
* 在尸检中，一些人被发现生来没有真正的胼胝体，但显然没有因此表现出不足。
这一进化进程的终点当属考拉。正如伍德·琼斯再次所言，“它是体型最大、适应性最强的树栖有袋类动物，其体型可与帕塔斯猴相媲美。”[5]但若与灵长类相比，考拉的样貌就显得逊色许多：“在考拉这，爬树变成了挂在树上。它的手变成了钩状，手指不再用于摘取果实、叶片或探索新物体，而是通过那对长而弯曲的利爪，将自己牢牢固定在所依附的树干上。” [6]
考拉之所以无法改变这种习性，是因为它的核心感官始终是嗅觉——这对树栖生物而言几乎毫无用处。和奎多尔一样，考拉也是用鼻子思考的。它的脑容量仅有猴子的七分之一，其中大部分被嗅觉区域占据（而猴子的嗅觉区域已基本消失），而考拉的非嗅觉区域之间则缺乏胼胝体连接。作为有袋类进化的终点，考拉像被抛弃的假说般，仍紧抓着桉树不放；而它的灵长类近亲却只是从灵长类到人类进化历程的起点。一个引人入胜的猜想是：如果有袋类动物拥有胼胝体，它们是否会进化出类似人类的育儿袋，正如它们进化出与飞鼠和狼相似的育儿袋一样。
“肿瘤性过度生长”
但在为拥有这样精妙的大脑而自我陶醉——它既不会让食道窒息，也不必我们靠嗅觉生存之前，我们应当停下来审视：人类颅内是否也存在某种构造缺陷？这种缺陷或许比节肢动物和有袋类的案例更为严重，甚至可能威胁到人类的存续。但通过自我修复的终极努力，这个构造错误或许仍能被修正。
这种怀疑的首要原因在于人类大脑进化速度之快——众所周知，这在进化史上堪称独一无二。正如勒格罗斯·克拉克教授所言：“化石记录显示，原始人类的大脑直到更新世初期才开始显著增大，但从中更新世（约五十万年前）起，其扩张速度就达到了惊人程度——远超此前在低等动物解剖特征中记录到的进化速率....更新世时期大脑的快速进化，正是所谓‘爆炸式进化’的典型例证。” [7]
接下来请容我引用朱迪森·赫里克的《人性的进化》：
文明史是一部人类生活初时发展缓慢然后突然变得富足的编年史，其间夹杂着肆意摧毁所有物质财富与精神价值积累的片段。这些野蛮倒退的片段似乎愈演愈烈，引发的灾难规模也日益扩大——直到现在，我们正面临在追求更美好生活过程中所取得的一切成果都将付诸东流的威胁。鉴于这段历史记录，有人提出：人类大脑的扩张速度和范围之快，实际上已导致病理化后果。正常行为依赖于整合与解体因素之间、整体模式与局部部分模式之间的平衡互动。因此有人声称，人类大脑皮层就像一个肿瘤性过度生长的组织，膨胀到其功能失控，如同失去调速器的蒸汽机般狂飙突进。这个精妙理论由莫利·罗伯茨提出，并被惠勒以明显赞同的态度引用。[8]从过往战争、革命与帝国崩塌的历史，以及当前威胁文明彻底毁灭的世界性动荡来看，他们的论点似乎具有合理性。但该理论在神经学领域实为无稽之谈。[9]
从这里所陈述的形式来看似乎是肯定这一论点。但不可能单凭大脑皮层的大小就足以“使其功能超出正常范围”。我们必须寻找更合理的成因。
目前的研究似乎表明，并不是尺寸的增长，而是大脑旧皮层和新皮层之间的协调不足——我们大脑中进化上古老的部分，与新出现的、人类特有的部分之间，这些部分被草率地堆叠在一起。这种协调性的缺失导致了P·MacLean提出的“功能二分法”——即大脑进化过程中形成的旧皮层与新皮层在情感行为与智力行为上的差异。[10]虽然“我们的智力功能由大脑最新且高度发达的部分承担，但情感行为仍受制于相对原始的系统。这种现象为我们理解‘感觉与认知’的差异提供了线索....”[11]
让我们再细看一位杰出的当代神经生理学家在这些陈述中暗示了什么。
情感的生理学
关于“认知”与“感受”、理性与情感的区分，其根源可追溯至古希腊时期。亚里士多德在《论灵魂》中指出，情感的本质源于内脏感官的直接感知，并将其与情感的形式（即情感的理性内容）进行对比。情感与内脏之间的密切联系是常识性认知，无论是普通民众还是医生都对此深信不疑：我们都知道情绪波动会影响心跳和脉搏；恐惧会刺激汗腺分泌，悲伤会引发泪腺分泌，呼吸系统、消化系统乃至生殖系统都会参与情感体验。这种关联性如此显著，以至于“内脏的”一词最初就被用来指代强烈的情感体验，包括恐惧（“他没胆量”）和怜悯（“仁慈心肠”）。
直到十八世纪中叶，医学界仍恪守盖伦学说——该理论认为思想在大脑中流转，情感则在血管中循环。十九世纪初，这种古老的二元论逐渐被更现代的理论取代：在极具影响力的著作《普通解剖学》和《生命与死亡的生理学研究》中，夏维尔·比夏特提出了一个根本性区分：负责动物与外界环境所有外部互动的脑脊神经系统（包含大脑和脊髓），与控制内脏功能的所有器官的“神经节”（现称自主神经系统）形成对立。前者由单一中枢——大脑控制；而后者，比夏特认为，由遍布身体各处的众多“小脑”（如太阳神经丛）掌控。当时学界普遍认为，脑脊神经系统负责所有自主行为；而支配内脏器官的自主神经系统则不受意志控制；同样不受意志控制的还有属于内脏领域的激情或情感。
比夏特理论曾统治科学界整整一个世纪，尽管其诸多细节已被证实存在谬误——但他在区分两大系统功能时提出的观点，以及这些功能与古代思想与情感二元论的对应关系，在大体框架上依然成立。当然，如今已无人相信情感体验存在于心脏和内脏附近的“小脑”中。所有感知活动都集中于大脑，包括控制负责内脏功能的自主神经系统。正如预期，内脏功能由脑干中一个进化上极为古老的结构掌控——即下丘脑区域（希腊语意为“内室”或“女性公寓”）。这个关键区域紧邻垂体腺和原始嗅觉脑遗迹，后者不仅调控着超出自主控制范围的内脏与腺体功能，更与情感体验保持着密切联系。
但我们不能草率地得出下丘脑就是情感“发源地”的结论。这种观点不仅忽视了情感的主观层面，还将情感简化为单纯的生理反应。威廉·詹姆斯在1884年发表的著名文章中，就曾非常接近这一立场——他提出的詹姆斯-朗格情感理论认为：当需要通过生理反应应对情境时（例如为躲避危险而心跳加速），心跳加速本身就是情感。心脏之所以狂跳并非因为我们害怕，而是因为心跳加速导致的恐惧；我们流泪并非因为悲伤，而是因为流泪引发的悲伤。正是对自身生理反应的感知，赋予了经验以情感色彩。这种生理反应本身是自动且无意识的，或是与生俱来，或是通过过往经验习得。
詹姆斯-朗格理论引发了无尽争议，即便在其提出已经八十年后的今天，这些争论仍未完全平息。1929年，该领域先驱沃尔特·坎农似乎给了这一理论致命一击——研究发现即使切断内脏与大脑的连接后，情绪行为仍会持续存在。这一实验结果及其他证据使该理论声名狼藉。*詹姆斯关于“情绪不过是内脏反应”的学说显然站不住脚；但该理论难以被推翻的事实恰恰表明其蕴含着真实内核——通过日常观察可以明显看出，由自主神经系统无法控制的内在过程引发的分散性身体感觉，构成了所有情感体验的核心要素。坎农本人的情感理论（坎农-巴德理论）着重强调饥饿、疼痛、愤怒和恐惧等“紧急反应”中的身体变化，这些变化通过肾上腺激素和自主神经系统进行调节。但他将关注焦点从内脏机制转向下丘脑中控制这些反应的大脑机制，并将身体变化视为情感表达而非情感成因。
* 然而，曼德尔近期的研究表明，即便是看似决定性证据（坎农著名的“五点理论”）也存在不同解读：“虽然内脏反应是情感行为形成的关键基础，但在后续情境中，情感行为可能已被外部刺激条件化，既可能在缺乏内脏支持的情况下发生，也可能以某种形式先于内脏活动出现....坎农关于‘情感行为可在无内脏活动时存在’的论点，或许应限定为：只有当完整的内脏结构与反应机制预先建立了环境条件与情感行为之间的联系时，这种行为才会显现....内脏反应对情感行为的形成至关重要，但对维持作用有限。”[12]
坎农-巴德理论后来遭到拉什利等学者的批判；但到这讨论已变得太过于技术化了。简而言之，我们可以确定：情绪是因内外刺激引发的“过热驱动”，当这些冲动暂时或永久缺乏适当宣泄渠道时，被压抑的兴奋会刺激内脏腺体活动，影响血液循环、消化功能和肌肉张力等；而“整个机体的反馈最终会在中枢神经系统中转化为可感知的情绪体验”（赫里克[13])。曼德尔在该领域的最新研究中指出：“就情绪的生理基础而言，我们认同常识性的观点——情感行为产生时必然伴随某种内脏反应”。[14]进一步证据表明，这些内脏反应依赖于大脑中古老结构，其基本模式从“老鼠到人类”的进化历程中几乎未发生改变（MacLean）。
三个大脑
回顾历史之后，让我们回到关于这些古老结构的问题，以及它们造就的古老感觉，乃至它们如何与我们大脑里的全新结构和功能相处。以下的引文直接引出了这个问题，它们来自Paul MacLean教授的一篇医学论文，他是所谓Papez-MacLean情绪理论之父：
人类发现自己处于这样的困境：大自然赋予了他三个本质上不同的大脑，尽管结构差异巨大，却必须协同运作并相互沟通。其中最古老的大脑具有爬行类特征，第二个继承自低等哺乳动物，第三个则是哺乳动物晚期发育的产物——在灵长类动物中达到顶峰，使人类独具特色。用寓言来比喻这三脑共存的结构，我们可以想象当精神科医生让患者躺在治疗床上时，就像要求他与马和鳄鱼并排躺下。鳄鱼或许愿意流泪，马或许会嘶鸣，但当它们被鼓励用语言表达烦恼时，很快就会发现语言训练对此无能为力。难怪那些对这些动物负有个人责任、必须充当其代言人的人，常被指责充满抵触情绪且不愿开口.... [15]。爬虫脑充满了祖先的记忆与传承，忠实地执行着祖先的指令，但在应对新情况时却显得力不从心，仿佛神经症般被束缚在祖先的超我之上。进化过程中，随着低等哺乳动物大脑的出现，我们首次看到摆脱祖先超我的开端——大自然正是在此基础上构建了爬虫脑....近二十年的研究表明，哺乳动物的下脑在情感行为中起着基础性作用....它比爬虫脑具有更强的学习能力，能够根据即时经验探索解决问题的新方法和解决方案。但与爬虫脑一样，它缺乏将情感转化为语言的能力。[16]
在本章余下部分，我将重点参考MacLean的实验研究与理论结论（尽管在细节上会稍作调整）。该理论最吸引人的地方在于其始终如一的层级化研究路径——正如本书所使用的术语定义。MacLean写道：“从进化历程来看，人类大脑保留了三种基本类型的大脑层级结构，这些类型可简明地称为爬行类、古哺乳类和新哺乳类。边缘系统[见下文]代表古哺乳类大脑，这是从低等哺乳动物继承而来的。人类的边缘系统比低等动物更为复杂，但其基本结构、化学组成等方面却高度相似。其他两种基本类型亦是如此。大量证据表明，这三种类型都拥有独特的主观意识、认知功能（问题解决能力）及其他并行功能。”[17]这句话可以理解为：每个类型在其所属层级上都保持着相对独立的全子运作。
我不会用脑部解剖学的长篇大论来为难读者，但在此简要谈谈大脑的进化历程或许能有所启发。古代解剖学家将大脑比作橙子般的果实：中心部分如同果肉，外层则似果皮；因此前者被命名为髓质，后者称为皮质。髓质是脊髓的延伸部分，并进一步延伸为脑干。其内部或附近分布着下丘脑、网状系统、基底神经节等细胞团簇结构。这是大脑在进化史上最早形成的部位，相当于爬行动物脑的基本框架，包含维持内脏和腺体调节的核心机制，负责基于本能和反射的原始活动，同时也包含调控动物警觉性或睡眠状态的中枢。而皮层或果皮则是“智能”行为的器官，从通过原始学习方式获取新反应的能力，到概念思维的形成都源于此。皮质在进化史上出现于两栖动物开始向爬行动物转变的阶段，最早具有皮质特征的物种是龟类。皮质是大脑半球的表层结构，从脑干向外延伸并像斗篷般包裹其外（故称“大脑皮层”）。它由外层的“灰色”皮质细胞体和下方的白色纤维构成。人类大脑皮层厚度约0.1英寸，包含约一千万个神经元密集排列，这些神经元分布在约三平方英尺的区域，密布于大脑皮层的脑回、脑沟、褶皱和内陷结构之中。这堪称令人惊叹的神经网络工程——然而...
老一辈解剖学家用橙子作比喻来帮助人们大致了解大脑的基本结构，但这种类比稍深则会误导认知。与橙子皮不同，大脑皮层并非均匀结构。不同功能区域由不同类型的神经细胞主导，目前已根据显微结构等标准划分出百余个功能区。尽管这些分类的具体细节存在争议，但学界普遍认同：从进化历程和独特结构来看，大脑皮层可分为三大基本分区。早期解剖学家将其命名为古小脑、古脑和新小脑；MacLean则将其划分为古皮质、中皮质和新皮质，分别对应爬行类、原始哺乳动物和新哺乳动物的大脑。然而这三大皮层在颅腔内的空间布局难以直观呈现，MacLean为此设计了一个充气玩具气球的简化模型（图12)。[18]
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A、M和N分别代表古皮质、中皮质和新皮质。“未膨胀的气球状结构代表两栖动物的原始形态。随着爬行动物的出现，古皮质开始向外扩张，中皮质也显著增大。在哺乳动物的进化历程中，最引人注目的事件当属新皮质的大规模扩张。在此过程中，古皮质和大部分中皮质像两枚同心圆般折叠至边缘叶，仿佛被归入了大脑的细胞质层”（图13)。[19]
这一向内折叠的过程的结果如图13所示，其中(a)是猴子大脑的侧视图，(b)是其垂直剖面图。两个折叠的环状结构共同构成了大脑皮层中被称为边缘叶的大脑褶皱，图中以黑色标示。“边缘”一词意为“围合”或“形成边界”，该术语由著名脑图绘制专家布罗卡于1878年提出，因其边缘褶皱环绕着脑干——这个位于中央的核心结构（图中未显示）。实际上，边缘皮层与脑干的连接如此紧密，二者共同构成了一个功能整合系统——具有“爬虫类”和“原始哺乳动物”特征的“边缘系统”。因此，边缘系统常被笼统称为“旧脑”，与“新皮质系统”或“新脑”相对。
布罗卡早已证实：“大边缘叶在所有哺乳动物的大脑中都扮演着共同分母的角色....这种皮层结构在哺乳动物进化历程中始终如一地保存，与周围新皮层的快速演化和扩张形成鲜明对比——后者代表着智力功能的发展....相较于新皮质，边缘皮质的结构更为原始；在整个哺乳动物系列中，其发育程度和组织方式基本保持一致。这表明无论在动物还是人类中，它的功能都处于动物性层面。”[20]
情感和古老的大脑
这确实是个令人费解的现象。若非证据表明情况恰恰相反，我们本应期待进化会像把爪子改造成手、把鳃变成肺那样，逐步将原始的大脑转化为更精密的器官。然而现实却截然不同——进化只是在既有结构上叠加了新的、更优越的构造，这些新结构与旧结构存在部分功能重叠，却未建立清晰的层级控制关系，反而导致混乱与冲突。让我们深入剖析这种边缘系统与新皮质系统之间的二元对立。
MacLean 将大脑皮层比作电视屏幕，认为它能为动物呈现内外世界的综合画面。这个比喻虽在特定情况下适用，但仍其局限性。作为人体最与意识和自我认知紧密相连的部位，大脑皮层却常被误称为“意识中心”——但这种说法并不准确。正如著名机械论学者贾德森·赫里克所言：“寻找意识中心或特定意识体验的源头根本就是伪命题，因为意识行为具有无法用时空单位定义的特性。我们通过客观研究发现的，是生成意识的装置。这种机制存在于时空之中，但意识本身并不局限于其任何特定组成部分”（斜体为笔者强调）。[21]
据此，大脑皮层很可能是“产生意识的主要器官”。脑干中的古老结构或许可以称为意识的“原始素材”：网状结构“唤醒”动物；下丘脑结构贡献内脏成分；但最终“大脑皮层之于大脑，就像电视屏幕之于电视机，雷达屏幕之于飞行员”。[22]如果情况确实如此，我们就必须面对一个悖论：进化至少为我们提供了两种这样的“屏幕”，一种古老，一种崭新。
正如我们所见，古老的边缘屏幕具有三大显著特征：(a)其微观结构相较于新皮质显得粗糙而原始；(b)其基本模式仍与低等哺乳动物基本相同；(c)与新皮质不同，边缘屏幕通过双向神经通路——粗如铅笔的纤维——与下丘脑及脑干中负责内脏感觉和情绪反应（包括性、饥饿、恐惧和攻击性）的中枢紧密相连。这种联系如此紧密，以至于该系统曾被称为“内脏大脑”。*这个术语后来被更正，因为原意让人误以为它仅关注内脏器官；而实际上，正如我们将要看到的，古老的边缘皮质同样具备独立的心理活动：它会感受情感并进行思考——尽管并非通过言语概念。
* 甚至更早的时候，边缘皮质被称为脑膜，即小脑，因为它被认为只与嗅觉有关。
边缘系统可以被比作一个原始的电视屏幕，它经常结合并混淆内部的、内脏环境和外部环境的投影。“如此的皮质一定像双重曝光的胶片一样带来许多混乱。无论如何，它很难说表现得令人满意，因为当大自然转而去发展新哺乳类的大脑时，它构造出了更大更精细的屏幕，主要呈现眼睛、耳朵和体表感知的外部世界图景...但对于味觉嗅觉和触觉对体内的感知，它保留了昼夜不间断发光的旧屏幕的晶体管纤维。”[23]
然而，
然而，旧脑并不是仅仅负责味觉、嗅觉和内脏感知，而让新脑专心于外——这本是理想的分工。“papez情绪理论”源于对病理状态的研究，其中“旧管道”会干扰新管道并会篡夺其功效。Papez指出，边缘系统受损后会导致多种症状，主要影响动物和人的情绪行为。极端的例子是狂犬病，其病毒似乎特别青睐边缘系统，患者会“突然陷入间歇性暴怒与恐惧”[24] 另一个不那么极端但同样富有教益的情感状态当属“神圣疾病”癫痫。神经学先驱休林杰克逊将癫痫发作前的先兆状态称作“梦幻状态”，作为一种“双重意识”——患者虽能感知现实，却仿佛身处梦境，或是重现过往经历（既视感）。当精神运动性癫痫发作时，“动物性”大脑似乎会接管意识。咬合、咀嚼、磨牙、恐惧或者狂怒都是发作时常见的症状，但患者不会留下记忆。所有临床证据均指向边缘系统，它是癫痫时电荷异常的罪魁祸首。[25] 临床治疗中有个典型案例：一位五十五岁的性瘾女患者，“十年来有着持续的‘激情冲动’。后来出现抽搐症状。值得注意的是香水被认为会加剧她的症状”[26] --嗅觉是感觉器官中最“内脏化”的。她做过脑部手术，手术发现边缘叶有病变。
人的临床资料有限，脑电图最近才发明；因此大部分证据来自动物实验。它们基本上分两类：对大脑进行电或化学刺激，以及通过手术切除特定区域。请容我再次引用MacLean：
通过电刺激诱发的边缘性癫痫动物实验表明，边缘叶产生的癫痫放电扩散范围通常局限于边缘系统内部。这些类似奔牛般的放电活动极少会突破这个“围栏”，跨越边界进入新哺乳类大脑。这类实验提供了最直观的证据，揭示了边缘系统与新皮质系统功能上的二元对立（或称“分裂生理学”）。持续发作的边缘性癫痫患者可能表现出精神分裂症的所有症状；这种分裂生理学现象或许与该疾病的发病机制密切相关....从躺在实验台上的患者视角来看，这种分裂生理学具有重要意义——它表明原始哺乳动物大脑在某种程度上能够独立运作，形成自主决策。边缘皮质提供的原始粗糙屏障，可以想象成一幅描绘内外世界的混乱图景。这或许可以部分解释心身疾病中所描述的明显混乱现象——例如，食物或其他可食用物品被当作外部世界中某种渴望被同化为自我、或像猎物或敌人般被征服和消灭的事物的象征。*我们发现有患者描述自己进食，可能是出于对爱的需求、焦虑或紧张，或是为了咀嚼或摆脱引发愤怒与憎恨的情绪。[27] *这与pp228f讨论的现象显然存在关联。
近年来，科学家采用植入电极进行低电压刺激实验，成功实现了对猴子大脑特定区域的精准调控，实验结果令人惊叹。当刺激边缘系统特定神经节点时，雄性猴子会出现阴茎勃起或射精；其他刺激点则会引发进食反应——如咀嚼和流涎；而某些区域还会诱发探索行为、攻击防御动作或恐惧反应。（需要说明的是，这些实验完全无痛，植入电极的猴子很快就能学会通过按压开关自主激活电流。）然而，这种刺激模式容易引发连锁反应：口腔活动（如咀嚼、张口、流涎）可能与攻击行为叠加；攻击性表现可能伴随性行为；性行为又可能与口腔活动结合。实验发现，婴儿和犬类进食时常会勃起；而某些犬类行为的特征，甚至远低于维多利亚时代的标准。
“分类生理学”
在此，新旧皮质之间的对比又提供了意想不到的线索，给精神分析的研究方法提供了新的维度。在新的电视屏幕上（感觉皮质）身体被表征为教科书里常见的瓶中小人，嘴巴和肛门生殖区精确投影到两端。在原始的哺乳类低等大脑中，“自然似乎不得不把边缘叶向内折叠来让嗅觉系统深度参与口腔和肛门生殖功能。”[28]
这倒是对弗洛伊德的婴儿性理论意外的印证。同时这也提醒我们：哺乳动物大脑中的低级部分在人类大脑中存续并不是比喻而是事实。在性行为中，正如其他背景，成熟似乎意味着从旧脑主导转向新脑主导。但撇开情绪波动和病理状态不提，即便是正常人，也永远不可能彻底地完成这种转变。分裂生理学深植于我们这个物种。
在手术切除试验中，效果更明显。切除部分边缘叶之后原本凶悍的猴子似乎丧失了生存的本能。它们变得温顺，既不畏惧也不愤怒，被激怒时也不反抗，不会躲避疼痛。这些猴子还失去了进食的本能：原本以水果为食的猴子会吃生肉和鱼，并且强迫性地把一切东西塞入口中——无论是指甲、粪便还是燃烧的火柴。最后，性本能与母性本能也陷入混乱：公猫会试图与母鸡交配，母鼠会任由幼崽自生自灭。[29]
然而，旧脑不仅和情感链接相关；它还近乎独立地感知、记忆和“思考”。在原始动物，边缘系统是整合饥饿、性欲、战斗与逃跑本能的高级中枢；解剖学和生理学证据表明，这种功能在包括人类的高等动物中仍然存在。它如前所述仍然占据着战略核心位置，既能将内部感觉和外部感知协调起来，又能根据自身判断启动相适应的行动。尽管受本能支配，但它显然具备学习简单指令的能力：若边缘系统完好无损，猴子尝了一次燃烧的火柴就会作罢；如果受损就会反复烫伤口腔。“很难想象比整天只产生情绪、不参与认知、记忆等功能的脑更无用的东西了。”[30] 但它仍然以一种在系统发育上过时的方式发挥作用，精神病学家称之为幼稚或者原始。
根据上述观察可以推断[旧皮质]几乎只以粗浅的方式处理信息，它原始而不能理解语言。然而它或许具备参与非语言象征体系的能力。这种能力对象征体系深度参与象征体系对个体情感生活的影响。比如说，虽然内脏大脑永远无法用三个字母的词汇理解特定波长的光或者说红色，但它能将颜色与血液、昏厥、争斗、花朵等不同事物建立起象征性联系——这些关联可以导致恐惧症、强迫症等行为。由于缺乏新皮质的辅助和控制，其感知到的信息未经加工就直接传递到下丘脑和情感行为的低级中枢。从弗洛伊德心理学来看，旧脑具有许多无意识本我的特征。也许可以辩称，内脏大脑并非完全无意识（甚至可能在某些睡眠阶段保持清醒），单纯只是其动物性和原始结构无法用语言表达而逃脱了理性认知。或者更准确地说，这是一个文盲的动物性大脑。（MacLean [31]原文斜体）
太阳的味道
我们的情感缺失难以传达，无法用言语表达清楚。小说家最大的挑战就在于描绘人物的感受，而非他们的思想或行为。我们可以用最精细的笔触描绘智力过程，但即便是身体疼痛这类生命体征，我们也只能用最粗浅的词汇来描绘——医生和病患对此都深有体会。痛苦是“哑巴”。爱、愤怒、内疚、哀悼、喜悦、焦虑，它们投下了一道多姿多彩的情感彩虹，色彩斑斓、强度各异，却无法用语言准确表达，只能借用陈词滥调，“心碎”和绝望的绞痛O；或是通过视觉意象间接比喻，节奏韵律的催眠效果，让心灵“陷入清醒的平静”。
因此可以说，诗歌实现了新皮质精妙推理与旧脑原始情感方式的融合。这种退而求进的过程——后退却以求飞跃，似乎构成了所有创造性成就的基础，可能反映了从过度具体的新皮质思维向更灵活、更“本能”的边缘系统思维模式的暂时回归——即“为自我服务的本我回归”。我们还应记住，有时“必须摆脱语言才能清晰思考”——而语言正是新皮质的专属领域。类似地，关于创造力和记忆章节中讨论的其他现象，都可以用大脑进化中的层级结构来解释。例如，我们在第六章中区分的抽象记忆与具有情感意义的“图像带”（即情感记忆），似乎正是新旧脑区特征性区别的体现。*
* 另可参阅Kluever提出的视觉记忆三个层次[31a]（第90页）。
人类内在的“分裂生理学”导致的后果，既有创造性的表现，也有病态化的倾向。前者如同“后退以更好飞跃”，后者则是“后退却无法飞跃”。其表现形式从我们认为相对正常的认知中延伸——在神经症引发的公开或隐性冲突中，仅稍稍影响理想判断的无意识的情感偏见；到社会认可或容忍的正常行为；再到精神病态与心身疾病。极端情况下，外在世界与内在世界的界限可能变得模糊——不仅通过幻觉显现，还以其他方式呈现：患者似乎退化至原始的巫术世界：“临床观察显示[这些]患者...表现出将外部世界视为自身组成部分的夸张倾向。换言之，内在感受与所见所闻交织融合，使外界环境被体验为内在存在。这种特质与儿童及原始部落群体相似。”[32]一个典型的混淆案例是癫痫少女首次发作时的描述——当时她幼年时曾因步入强光中而“口中涌起太阳的怪味”。诗人或许能写出这样的诗句，但与那个可怜的孩子不同，他必然意识到自身的困惑。
“用内脏去感知”
我们偶尔都能感受到阳光在舌尖的滋味，但真正的困惑并非源于感官的直接干扰，而是源自根深蒂固的信念体系。非理性信念往往植根于情感，被人们视为真理。这种认知常被描述为“用本能感知来理解世界”。更准确地说，这种认知本质上仍受制于大脑中那些难以言说的原始神经活动，即便它能以清晰的语言表达出来。此时，神经生理学的分析与前一章探讨的心理现象形成了奇妙的呼应。大脑的这种“分裂生理学”，为我们理解人类历史长河中的妄想倾向提供了重要线索。
正如前一章所定义的，封闭系统是一种认知矩阵，其逻辑存在扭曲。这种扭曲源于某个核心公理、假设或教条——主体对其产生情感依附，并由此衍生出数据处理规则。当然，认知系统并非仅由爬虫类、古哺乳动物或新哺乳动物的大脑单独形成，而是它们共同作用的结果。扭曲程度取决于主导层级及其影响范围。若没有与生俱来的、关注身体内部感觉的古老神经层面参与，我们对现实的感知可能完全缺失——我们将沦为“无躯之灵”（MacLean[33])。若没有新皮质的参与，我们将受制于情感波动，思维模式会退化为猴子或婴儿般的原始状态。但超然理性的思考能力是新近获得且脆弱的成果；它极易受到旧有大脑的微小刺激影响，而一旦被激活，旧有思维模式往往占据主导地位。
然而我们深知，在纯粹抽象推理的“无实体精神”与旧皮质中充满激情的神经活动之间，存在着一系列中间层级。正如前文所述（第180页及后），若将心智活动简单划分为弗洛伊德提出的“初级过程”和“次级过程”——前者受快乐原则支配，后者受现实原则主导——这种划分未免过于简化。在这两者之间，我们应当引入多种认知方式，这些方式存在于不同发展阶段的原始社会、不同年龄段的儿童以及处于不同意识状态的成年人中，例如做梦、白日梦、幻觉等。每种思维体系都有其独特的准则和特定的“游戏规则”，这些规则以某种我们尚无法解释的方式，映射出大脑各层级结构间复杂的交互关系。新旧认知层级必须持续互动——即便它们的协调性不足，缺乏维持平衡层级结构稳定性的控制机制。
这种现象带来的一个后果是，语言符号开始与情感价值和本能反应产生关联——正如心理电导测谎仪所戏剧性展示的那样。当然，这不仅适用于单个词汇或单一概念；复杂的教条、理论和意识形态也容易被赋予类似的情感饱和度——更不用说那些偶像崇拜、领袖人物和崇高事业了。遗憾的是，我们无法用测谎仪来衡量信念体系的非理性程度，也无法检测我们自我合理化过程中潜藏的本能成分。真正的信徒在其封闭体系中陷入恶性循环：他能用尽各种方式证明自己所信的一切，而他也相信所有能被证明的事物。
重返雅努斯
MacLean将人类基本动机分为两类，它们都会引发相应的情感反应：自我保护与物种延续。通过对猴子的实验研究，他初步定位了这两种动机的对应区域：前者位于边缘系统的下部，后者则在上半部分。源自自我保护动机的情感反应构成了经典三重奏——饥饿、愤怒与恐惧。这些情绪的产生依赖于自主神经系统的交感神经分支，以及肾上腺激素通过血液释放产生的刺激效应。若将性行为中的攻击性表现和口腔表达纳入这一范畴（我们已观察到对其中一种反应的电刺激会引发其他反应），便能完整呈现我们所称的自我主张倾向。
MacLean的第二个基本动机——物种延续，其范畴则较为模糊。他将幼崽照料、梳理毛发习惯以及猴子的其他友好社交行为都归入其中，但似乎仍沿袭弗洛伊德学派的传统观点，认为这些行为源自性驱动力：
对物种福祉与存续的关切植根于性欲，这种情感在人类身上以千姿百态的形式呈现。这种关切催生了求爱行为与家庭的建立，渗透在我们的歌曲、诗歌、小说、艺术、戏剧和建筑之中。它促使我们为子女规划高等教育，推动图书馆、科研机构和医院的建设，激发医学研究以预防病痛与死亡....更让我们思考火箭技术、太空探索以及外星永生的可能性。[34]
当我们从这段引文的首句读到最后时，它与性行为的关联已变得愈发牵强——除非我们认同“所有社会、艺术和科学活动都是性行为的升华或替代品”这一学说。同样难以理解的是，康拉德·洛伦兹所说的“磁力”（这种将羊群或海洋鱼群凝聚在一起的吸引力，其强度似乎与鱼群规模成几何级数增长且不受其他因素影响[35]）——这种力量如何能基于性行为而存在？同样的逻辑也适用于蜂巢中的劳动分工，其中绝大多数是无性别的工蜂。即便性行为是最强大的驱动力，它也并非维系动物与人类社会的唯一纽带，甚至可能不是首要纽带，更非确保物种延续与福祉（包括我们自身精神与艺术福祉）的唯一因素。因此，将性本能与其他社会凝聚力力量归入更广泛的“整合倾向”范畴似乎更为恰当。正如我们所见，性在进化舞台上出现得相对较晚；而自我主张与整合倾向的二元对立，是所有层级秩序中固有的特征，在生物体和社会组织的每个层面都普遍存在。
在动物界中，MacLean的“物种延续与福祉”（区别于自我保存）这一概念，几乎涵盖了我们所说的整合倾向的所有表现形式。如果MacLean将这些整合倾向定位在边缘系统的上半部分，而将自我保存的驱动力归于下半部分的论点是正确的话，那么就没有比这更好的例子可以验证我们所说的两极性了。
因此，只要我们将讨论范围限定在猴子身上，术语之争就退化为语义层面的争论。但当涉及人类时，这种整合性倾向可能呈现多种形态——比如宗教与艺术体验中那些超越自我的情感，这些特质虽与物种延续关系不大，却同样需要神经生理学基础支撑。不过这类内容涉及专业领域，普通读者完全可以跳过接下来的两段文字。
我们发现攻击性-防御性情绪与自主神经系统的交感神经分支存在密切关联。人们很容易认为自我超越类的情绪与自主神经系统的副交感神经分支之间也存在对称性关联——尽管目前尚无确凿证据支持这一观点。总体而言（但正如我们所见的，也有例外），这两个分支的作用是相互拮抗的：它们彼此调节平衡。交感神经分支在饥饿、疼痛、愤怒和恐惧等应激状态下为动物做好应急反应准备。它会加速心跳、升高血压，并通过增加血糖作为能量来源。副交感神经分支则几乎在所有方面与之相反：它降低血压、减缓心率、中和血糖过剩、促进消化与废物排出；激活泪腺——通常具有镇静和宣泄作用。值得注意的是，笑属于交感神经分支的宣泄行为，而哭泣则是副交感神经分支的宣泄表现。
自主神经系统的两个分支均由边缘脑（下丘脑及其邻近结构）调控。不同学者对它们的功能有着不同的描述。奥尔波特将愉悦情绪归因于副交感神经，不愉快情绪则归因于交感神经。[36]老兹将情感系统区分为“积极”与“消极”两类，分别由下丘脑中的副交感神经和交感神经中枢激活。[36a]从完全不同的理论视角出发，赫布也得出结论：情感应分为两类，“倾向于维持或增强原始刺激条件的情绪（愉悦或整合性情绪）”，以及“倾向于消除或减弱刺激的情绪（愤怒、恐惧、厌恶）”。[36b]普里布拉姆提出了类似的区分，将情感分为“预备性”（防御性）和“参与性”。[36c]赫斯和盖尔霍恩则将能量消耗型系统（通过交感神经分支对抗威胁性刺激）与能量保存型系统（通过副交感神经响应平静或吸引性刺激）进行区分。[37]盖尔霍恩总结了两种不同类型药物的情感效应：一类是“兴奋剂”，如苯丙胺；另一类是“镇静剂”，如氯丙嗪。前者激活交感神经，后者激活副交感神经。当给予小剂量时，镇静剂会使“下丘脑平衡向副交感神经方向发生轻微偏移，从而引发平静与满足感，这种状态看似与入睡前相似；而更显著的变化则会导致抑郁情绪”[38]。另一方面，苯丙胺类药物会激活交感神经分支，导致动物攻击性增强，人类在小剂量下会产生警觉与欣快感，大剂量则引发过度兴奋和躁狂行为。最后，科布以尖锐的方式总结了这种隐含的对比：“愤怒被称为最肾上腺素能的反应，而爱则是最具胆碱能特征（典型副交感神经）的反应”[39]
这项简短调查表明，首先，该领域权威人士普遍倾向于将情绪划分为两大基本类别——尽管这些类别的定义存在差异，并且常与享乐主义倾向混为一谈（在本理论中，享乐主义倾向是两类情绪的独立变量；参见第226页及后）。其次，他们普遍认为这两类情绪与自主神经系统的两个分区存在某种关联。
但这种关联并非如此简单明了。例如MacLean指出：“勃起属于副交感神经机制，而射精则依赖交感神经机制”[40]——从分类学角度而言，这不过是无关紧要的细节。此外，强烈的副交感神经刺激可能引发恶心或呕吐，虽然具有宣泄作用（即字面意义上的“净化”），却难以称为心理自我超越行为。简而言之，自主神经系统的功能运作是人类情感生活中最引人入胜的生理层面之一；为了普通读者公平起见，我必须指出：尽管有充分证据表明自我肯定情绪由交感-肾上腺分部介导，但此处提出的对称关联尚无确凿证据。唯有当实验心理学将非饥饿-愤怒-恐惧类的人类情感视为值得研究对象时，此类证据方能显现——而目前这尚未实现。顺应时代潮流，自我超越情感仍是心理学的“二等公民”，尽管其现实性显而易见。以哭泣为例，这无疑是可观察的行为现象（行为主义者甚至能测量泪液分泌量的毫克/秒）。但在心理学文献中，它几乎被完全忽视。*
* 关于这个主题的讨论，以及关于哭泣的参考书目，请参见《创造的行为》第十二章和第十四章以及第725-8页。
关于自主神经系统还有一些事实与我们的主题密切相关。在强烈情绪或病理状态下，两个分支原本相互拮抗（即平衡作用）的特性将不再占主导；相反，它们可能像性行为那样相互强化；或者一个分支的过度兴奋可能导致另一个分支产生暂时性的反弹或过度补偿的“应答效应”[41]；最后，副交感神经可能充当催化剂，触发其拮抗分支的活动。[42]
这三种可能性中的第一种，与我们聆听狂想曲式音乐时的情绪状态息息相关——比如瓦格纳的歌剧——那种放松、宣泄的感觉似乎与欣快的亢奋状态形成了奇妙的矛盾。第二种可能性体现在各种“情绪宿醉”现象中。第三种可能性最符合我们的主题：它通过具体的生理机制揭示了某种情感反应如何成为其对立面的载体——当观众与银幕英雄产生自我超越的认同时，便会产生对反派的代入式攻击；当认同某个群体或信仰时，暴民行为的野蛮本能也会随之释放。这种心理调节机制用新皮质的语言符号进行表述，但情感动力源自旧脑，并通过自主神经系统传递至内脏腺体。
这是神经生理学与心理学融合的另一个起点，为后者的悖论解决提供某种线索——也许这是解决人类困境的第一个答案。
总结
节肢动物与有袋类的进化历程表明，大脑的构建确实可能犯错。进化策略本质上就是试错，因此假设人类新皮质在快速扩张发育的过程中可能再次犯错没什么不妥。Papez-Maclean理论为新旧皮质在系统发育中的矛盾提供了有力证据，这种生理机制造就了人类与生俱来的“分裂生理学”。该理论不仅为贯穿人类历史的偏执倾向提供了生理学依据，更为寻找治愈之道指明了方向。
XVI. THE THREE BRAINS
1. Gaskell (1908) pp. 65-7.
2. 同上, p. 66.
3. Wood Jones and Porteous (1929) pp. 27-8.
4. 同上, p. 117.
5. 同上, p. 103.
6. 同上, p. 112.
7. Le Gros Clark (1961).
8. Wheeler (1928) p. 46.
9. Herrick (1961) pp. 398-9.
10. MacLean (1958) p. 613.
11. MacLean (1956) p. 351.
12. Mandler (1962) pp. 273-4 and 326.
13. Herrick (1961) p. 316.
14. Mandler (1962) p. 338.
15. MacLean (1962) p. 289.
16. MacLean (1964) p. 2.
17. MacLean (private communication).
18. MacLean (1958).
19. 同上, p. 615.
20. 同上, pp. 614-15.
21. Herrick (1961) p. 429.
22. MacLean (1958) p. 614.
23. MacLean (1964) p. 3.
24, MacLean (1956) p. 339.
25. MacLean (1956) p. 341 and (1958) p. 619.
26. MacLean (1956) p. 341.
27. MacLean (1964) pp. 10-11.
28. MacLean (1962) p. 296.
29. Miller et al. (1960) p. 206.
30. MacLean (private communication).
31. MacLean (1956) p. 348. 31a. Kluever (1911).
32. MacLean (1961) p. 1737.
33. MacLean (1958) p. 619.
34. MacLean (1962) p. 292.
35. Lorenz (1966) p. 120.
36. Allport (1924). 36a. Olds (196o). 36b. Hebb (1949). 36c. Pribram (1966).
37. Gellhorn (1963).
38. 同上.
39. Cobb (1950).
40. MacLean (1962) p. 295.
41. Pribram (1966) p. 9.
42. Gellhorn (1957).
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