译介|机器中的幽灵第十一章

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第十一章 演化（续章一）：主动进化
导读：机遇偏爱有准备的头脑，作者认为这句话用来解释演化机制也不为过。生命活动不仅在于适应，还在于探索，通过灵活策略，向着某一方向行进。
你不知道路通往何方，道路自然带你走到终点。
Leo Rosten（美国作家）
诸如“适应策略”或“机遇探索”这样的表达暗含了积极奋斗以实现最优演化潜能。
近年来，在个体发育过程中谈论目标导向性已再次被科学界视为合乎规范的做法：从胚胎发育定向性，到本能和习得行为所展现出的目的性，这些现象都重新获得了科学上的正当性。然而，在系统发育领域，情况却并非如此。对该领域的主流态度，或许可以用G.G. Simpson的一段话来简述：“问题（指演化的问题）似乎现在已经从本质上得到解决，适应机制也已为人所知。它的基本性质是唯物的，生命历程中并无任何目的可作为有效变量，任何可能存在的‘目的者’也被推到了那个无法理解的第一因。”他在后文中又写道：“人类是无目、唯物过程的产物，这一过程并未将人类作为目标。他不是被预先设计出来的。”[1]
然而，针对这类论断，没必要陷入哲学争辩，因为它建立在一种虚假的二元对立之上。按照Simpson的说法，演化要么本质上是“唯物的”（无论这在此语境中意味着什么），要么就必须存在一个“目的者”，一个上帝；人类要么是无目的过程的产物，要么就必须是从一开始就被“设计”好的。然而，“目的”这个词在生物学语境中既不意味着某个“目的者”，也不意味着一个被预设好的、明确的终极目标。夜间出动的捕食者并不是在寻找某只特定的兔子或野兔，它寻找的是“可能的猎物”；国际象棋选手通常也无法预见或预设最终的“将死”局面，而是运用技巧来把握棋盘上不断出现的机会。“目的性”意味着有方向性的活动，而非随机行为，意味着灵活的策略而非僵化的机制，也意味着具备适应性的行为——但这种适应是基于有机体自身条件的：它不会通过降低体温来“适应”寒冷的环境，而是通过燃烧更多能量来维持体温。总而言之，正如E.W. Sinnott所写的：“目的性是个体有机体表现出的导向性活动，这种活动是生命体区别于无生命体的本质特征。”[2]或者引用诺贝尔奖得主H.J. Muller的话说：“目的性不是被强加到自然之中的，也不必像某种奇特或神圣的外来之物那样去惊奇或解释它……它仅仅是生物组织这一事实中所内含的要素，我们应当去研究它，而不是去赞叹它或‘解释’它。”[3]
让我再重复一遍：在个体发育中谈论“定向性”或“目的性”（在这一限定意义上）如今已重新被认为是科学上可以接受的；但将这些术语应用于系统发育时，仍被视为异端（或至少是不合时宜的言论）。然而，“系统发育”本身是一个抽象概念，只有当我们意识到“系统发育是一系列个体发育过程的延续”，“演化的路径正是通过个体发育的改变实现”时，它才获得了具体意义。上述句子中的引号部分实际上同样出自Simpson[4]，而这恰恰也是对他自己关于“目的背后是否存在目的者”这一难题的回答。所谓的“目的者”，其实正是每一个、也是所有个体生命，从生命诞生之初起，便不断努力、不断挣扎，在有限的可能性中寻求最好的发展路径。
反应之前行动起来
当正统掩护论者谈论“适应”时，他们的意思和行为主义者在谈论“反应”时一样，指的是一种本质上被动的过程或机制，其主导因素是环境。这种观点或许符合他们的哲学立场，但显然与大量证据不符。用G.E. Coghill的一句话来说：“有机体在对环境作出反应之前，已经先对其采取了行动。”[5] Coghill的研究表明，在胚胎发育阶段，运动神经通路在感觉神经尚未具备功能之前就已开始活动，并出现了运动。而一旦孵化或出生，生命体便立即与环境进行互动，无论所处的是液体还是固体，它都会用纤毛、鞭毛或收缩性肌纤维冲击环境；它爬行、游动、滑行、蠕动；它踢腿、尖叫、呼吸，尽可能地从周遭环境中获取营养。它不仅仅是适应环境，而是在不断地将环境“适应于自己”——它吃喝环境、与之搏斗、与之交配，在其中挖掘、建造；它不仅是对环境作出反应，而且是通过探索向环境发问。“探索冲动”如今已被新一代动物心理学家认为是一种基本的生物本能，与饥饿和性欲一样原始、根本，甚至在某些情境下，它的驱动力还会超过后者。无数实验者——从达尔文本人开始——已经证明，好奇心与“追求刺激”的冲动是一种本能，无论是在老鼠、鸟类、海豚、黑猩猩还是人类身上都广泛存在。而行为主义者所称的“游戏行为”，在普通人眼中就是“爱玩”，同样也是一种本能。
*详见《创造的行为》第二册，第八章
探索与演化理论有着直接关联。早在上个世纪之交，两位杰出的生物学家Baldwin和Lloyd Morgan意识到了这一点，但这一发现随即被迅速而“巧妙”地遗忘了。不过，近年来，这所谓的“ Baldwin效应”Hardy和沃丁Waddington分别独立重新发现。让我借用一个Hardy在1956年林奈学会会议上讲的趣事来说明这个效应的含义：几年前，一些聪明的蓝山雀发现送奶工放在门口的瓶子里装着一种令人费解的白色液体。它们设法用喙撬开瓶盖，成功喝到了里面的液体，味道相当可口。于是，这些鸟儿学会了如何对付纸板瓶盖，接着也掌握了打开金属瓶盖的技巧。这项新技能很快通过模仿的方式传播开来，据说最终“席卷了整个欧洲的山雀种群”。[6]
我们的牛奶瓶再也无法安然无恙了。然而，Hardy接着说，如果这些瓶子是有生命的生物，比如一种长着奇特圆筒状外壳的蛤类；山雀继续以它们为食，那么过不了多久，只有“瓶盖”较厚的“瓶子”才能幸存下来。于是，自然选择就会造就出一个“厚盖瓶子”的物种，也有可能同时出现一种喙部更为特殊、形似开罐器、专门对付这些瓶子的山雀新种。[7]
“厚盖瓶子”生物的出现，体现的是一种被动的达尔文式演化，即在环境中捕食者的选择压力下产生的演化方式。另一方面，山雀喙部向更高效率演化的例子，则说明一种完全不同类型的演化过程，这一过程建立在该物种中某些具有探索精神的个体所采取的主动行为基础上。这些个体发现了一种新的觅食方式，也就是一种新技能；这种技能通过模仿传播，逐渐融入整个物种的生活方式中。随后，才出现了能够增强这一新技能的有利突变（或基因重组），作为对这一发现的某种“遗传学背书”。这个进化过程的初始推动力，也就是所谓的“演化先锋工作”，其实通过山雀的探索行为而完成，好奇心促使它主动探索环境，而非被动地顺应环境压力。我们之前谈到过猴子打字机的比喻，说明其行为受到内部选择的控制；而现在这部“打字机”被进一步编程了：猴子只需不停尝试，直到它敲到某个预设的特定键。
“开罐器喙”的例子当然是想象中的比喻，但这一结论却得到了许多观察事实的支持。比如，加拉帕戈斯群岛上的“达尔文雀”之一 C. pallidus 就表现出类似行为：它在树皮上啄出小孔或缝隙，“挖掘完成后，会拾起一根仙人掌刺或小树枝，长约一两英寸，嘴里纵向叼住，然后伸进裂缝中，一旦昆虫被引出，就丢掉小枝迅速将其捕捉……有时，这种鸟甚至会带着一根刺或树枝四处行动，在一棵棵树上寻找缝隙反复探测。这种非凡的习性……是鸟类使用工具的极少数记录之一”（引自Hardy [8]）。
按照正统的演化理论，我们必须相信是某种随机突变改变了这只鸟喙的形状（尽管它的喙和其他雀类并没有太大差异），从而使它发展出这种巧妙的捕虫方式。我们还得相信，正是同样的“幕后神力”让山雀学会了开启牛奶瓶的本事。不如让我们同意Hardy的观点：“至于当前流行的演化观点，其重点显然有误”；演化进步的主要推动力并不是来自环境的选择压力，而是来自活生生的有机体自身的主动性——“那种不安分、不断探索和感知的动物，它发现了新的生存方式和新的食物来源，正如山雀发现了牛奶瓶的价值……正是那些源于动物自身行为的适应性变化，不安于现状地探索环境、主动寻找机会，这些才是决定演化分化主要方向的关键因素；正是这种动态品质，引领新兴动物种群在扩张过程中的技术性阶段，即所谓‘适应性辐射’中，打开了生命角色的多样化之路，从而造就了奔跑者、攀爬者、掘洞者、游泳者，以及征服天空的飞行者。”[9]
这可以称为“主动推动的演化”或“自力更生式演化理论”。它并未否定偶然突变的存在，但进一步缩小了其在整个进化过程中所扮演的角色，仅相当于一次命中预设目标的幸运尝试，这种尝试迟早会发生。一旦发生，那种自发获得的习惯或技能就会变成遗传特征，纳入动物天生行为模式中：它不再需要被重新发明或学习，而成为一种本能，获得了基因组合的“背书”。实际上，由于本章及前一章提到的多种因素，随机突变的作用范围和重要性已经被大大削弱，以至于整场达尔文与拉马克之间的争论也因此失去了相当大的意义。
*在一系列果蝇实验中，Waddingto证明这种获得性特征变为遗传特征的现象确实存在，他将其称为“遗传同化”。然而，这并不必然意味着拉马克是对的，也不意味着所获得的特征（在这个例子中，是通过对蛹加热而引起的果蝇翅膀结构的变化）是导致该特征在若干代后变为遗传性突变的直接原因，即使在没有加热的情况下，翅膀变化也会出现。也有可能，原本种群中就已经存在少数具备该突变的个体，并在达尔文意义上的自然选择作用下被保留下来；也可能，相关突变是在过程中偶然出现的。Waddingto本人对于自己到底是通过达尔文机制“模拟”了拉马克遗传，还是确实实现了对拉马克理论的实验验证，持开放态度。他总结道：“我们并不能先验地排除与环境相关的定向突变的可能性”；并认为，“在这个问题上保持开放态度，是最明智的做法”。[10],这与新达尔文主义阵营几近狂热的排斥态度，可谓天差地别。
Waddington更进一步指出，如果自然选择主要偏向于灵活、可适应的行为方式，那么在发育过程中形成的“通道化”机制本身也会变得足够灵活，以至于不再需要某种特定的基因突变来“认可”新特征的出现，仅仅需要“某种随机突变来接管原本由环境刺激所触发的开关功能”。因此，他认为：“Baldwin所设想的那种遗传性变异，比他本人当初所能意识到的要更有可能发生。”[11]
如果我们将演化过程中“偶然性”的作用与科学发现中的“偶然性”做类比，问题也许会变得更加清晰。行为主义者倾向于把任何原创性的想法都归因于纯粹的偶然。但科学史表明，大多数重大发现往往是由几位科学家在差不多同一时期各自独立完成的；* 仅这一事实（撇开其他所有因素不谈）就足以说明：当某一类发明或发现的“时机成熟”时，能够引发它的有利偶发事件迟早总会发生。Pasteur曾说：“机遇偏爱有准备的头脑。”我们或许可以补充一句：幸运的突变偏爱有准备的动物。
*详见《创造的行为》，第109ff页
愚钝但勤奋的学者的确能写出一部“科学史”，把它描述成一连串幸运巧合的历史：阿基米德溢出的浴水、伽利略摇摆的吊灯、牛顿的苹果、瓦特的水壶、哈维研究的鱼心脏、古腾堡的葡萄酒压榨机、巴斯德的变质培养皿、弗莱明的鼻涕，诸如此类，真伪并不重要。但若这位学者还看不出：即便没有某个特定的偶发事件，其他成百上千的事件也可能对“有准备的头脑”，或者在相同方向上探索的其他当代头脑，产生同样的触发作用，那他真是愚不可及了。如果还有历史学家看不出，科学进步的首要动因和指导力量，是科学家的好奇心与主动探索精神，而不是吊灯、苹果、水壶和鼻涕“无处不在的随机出现”，那他就是在有意歪曲史实了。
然而，恰恰正是这种颠倒的观点主导了正统学派对新动物形态演化、乃至新行为模式演化的解释。新达尔文主义理论所能提供的唯一解释是：新的行为模式同样源自影响神经系统的随机突变，并通过自然选择得以保留。如果说，除了少数几项初步研究外，动物行为的演化（有别于生理结构的演化）仍是一片未深入探索的领域，那么，这或许是因为学界在潜意识中不愿再对已经承受巨大压力的新达尔文主义遗传学理论框架提出进一步挑战。举个极其普通的例子：一只鸣禽、寒鸦或麻雀在发现捕食者时，会发出警戒叫声，警告整个鸟群。Tinbergen指出：“这些警戒声是一个明确的例子，表明某种行为有利于群体，却危及个体。”[12] 我们真的要假设，麻雀神经系统中用于识别捕食者形状并触发警戒声的“神经回路”是通过随机突变产生的，并且尽管这一行为对突变个体的生存不利，却仍被自然选择所保留吗？类似的问题同样适用于许多动物的“仪式化”虚假打斗行为谱系起源，包括雄鹿、鬣蜥、鸟类、狗、鱼类等。比如，狗会四肢朝天仰面躺倒，以示失败与投降，将其脆弱的腹部和颈动脉暴露在胜者的利齿之下。人们很容易认为，这姿态颇具风险。那么，不击打（或撕咬、顶撞）要害部位，这一行为对个体生存究竟有什么价值？
我们完全可以再写一本书，专门列举各种复杂而富有目的性的动物行为，它们根本无法用随机突变和自然选择来解释。而这份清单实际上应从一种单细胞海洋生物开始，它是变形虫的近亲，却能用海绵的针状骨建造精巧的“房屋”。这种原生动物没有眼睛，也没有神经系统，只是一团流动的原生质；从它开始，到蜘蛛和昆虫展现出的建筑技巧，到“抢奶瓶”的鸟类、制造工具的黑猩猩，乃至人类，我们反复看到同一个事实：本能与学习行为所表现出的模式，根本无法通过对身体结构的随机改变来解释，无论逻辑如何拗折也说不通。引用Ewer博士的话说：“行为总是趋向于领先结构一步，从而在演化过程中起到决定性作用。”[13] 从这个角度来看，演化不再像是“傻子讲的故事”，而更像是“结巴吟诵史诗”：时而踌躇迟疑、步履艰难，时而又奔涌而出、势如破竹。
又轮到达尔文和拉马克上场了
仍然存在一类“硬核”现象，似乎无法用我们迄今讨论过的任何演化机制来解释，需要强烈呼唤一种拉马克式解释，即获得性状的遗传。比如，有一个由来已久的问题：为什么我们脚底的皮肤比身体其他部位都厚？如果这种增厚是在出生后，由于压力、摩擦、磨损等作用逐渐形成的，那么这个现象就毫无争议。但事实上，胚胎时期的脚底皮肤就已经增厚了，而那时胚胎还未曾赤脚行走，甚至根本没走过路。类似的、甚至更引人注目的现象包括：非洲疣猪的腕部和前腿上的胼胝，那是它进食时用来支撑身体的部位；骆驼膝盖上的老茧；以及最奇特的，鸵鸟腹部前后各一个球状的厚茧，那是它这只笨拙的大鸟坐卧时用来支撑身体的部位。所有这些角质的增厚部分，就如同人类脚底的厚皮一样，都在胚胎期就已发育形成。它们是遗传性状。但是，我们是否能相信，这些老茧恰好出现在动物身体“正需要”的部位，是由一系列随机突变所导致的？还是必须假设存在一种因果关系，即动物的需求与满足这种需求的突变之间有某种拉马克式的联系？即便是Waddington，他虽然不完全排除拉马克式遗传的可能性，也更倾向于借助“Baldwin效应”和“发育通道化”来解释。然而，要用这两种机制充分解释上述现象，恐怕也并不容易。
但另一方面，我们也很难想象一个后天形成的胼胝（老茧）究竟如何能够引起基因组的改变。这确实是一道难题，但却并非全然不可能。诚然，生殖细胞从身体其他细胞中早早被分化出来，处于一种“尊贵的隔离状态”，但这种隔离并非绝对：它们仍会受到辐射、热或某些化学物质的影响。正如Waddington所言，“先验地完全排除”体细胞基因活性变化可能通过激素或酶等途径，在某些特定条件下影响生殖细胞基因活性的假设，是不够谨慎的。Herrick[14] 也对这个问题持开放态度。Waddington本人甚至提出过初步模型，用以说明“定向突变”在当前生物化学知识体系下是可以想象的。[15]
这场争论早已反复上演，再重新翻炒这些正反论点也没什么实际意义。再过几年，这场战争也许只会成为一段历史趣闻，就像当年牛顿与惠更斯关于光是粒子还是波动的争论一样。达尔文所说的在偶然突变基础上的自然选择无疑是存在的，但它并非演化过程的全部，甚至很可能并不是其中特别重要的一部分，这有两个简单的理由：第一，正如前文所讨论的多种因素，大大缩小了偶然因素可以发挥作用的范围；第二，在当今正统理论的表述中，“选择”这个术语本身已经变得含混不清。它原本的意思是“适者生存”；但再引用Waddington最后一次说法：“生存当然并不意味着某个个体像玛土撒拉那样长寿。如今对‘生存’的理解是：作为未来世代的一个来源而被延续。‘最适者’也并不一定意味着最强壮、最健康，或者能赢得选美比赛。从本质上说，它只意味着留下最多后代的个体。事实上，自然选择这一普遍原则只不过是在陈述一个事实：那些留下最多后代的个体，正是那些留下最多后代的个体。这是一种同义反复。”[16]
另一方面，拉马克主义者至今未能提供无法用达尔文主义加以解释或辩解的获得性状遗传的实验证据。这本身并不能说明什么，除了一个事实：如果拉马克式遗传确实存在，那它必然是相当罕见的现象。否则的话，如果祖先的每一次经验都在后代中留下遗传痕迹，那结果将一片形态混乱、本能错乱。然而，一些“硬核”案例至少让人觉得，有些明确的结构性适应（比如我们脚底皮肤的增厚或鸵鸟的胼胝）是通过一代又一代逐步获得的，最终可能导致了基因组变化，使这些特征变得可遗传。生物化学并不排除这种可能性，而对这一观点近乎狂热的排斥，不过是科学正统立场中不容异见与教条主义的又一个例证。
因此，新达尔文主义和新拉马克主义的演化模式处于广泛演化谱系两端的极端例子。我已经提到了一些中间形式；但还有一种尚未讨论，它对人类具有特别的重要意义。
参考文献：
1. Simpson (1950), quoted by Hardy (1965) p. 14. 
2. Sinnott (1961), p. 45. 
3. Muller (1943), quoted by Sinnott (1961) p. 45. 
4. Simpson et al. (1957) p. 354. 
5. Coghill (1929). 
6. Hardy (1965) p. 170. 
7. Ibid, p. 178. 
8. Ibid, p. 176. 
9. Ibid, pp. 172, 192, 193. 
10. Waddington (1957) p. 182. 
11. Ibid, pp. 166-7. 
12. Tinbergen (1953) p. 55. 
13. Ewer (1960), quoted by Hardy (1965) p. 187. 
14. Herrick (1961) p. 117 f. 
15. Waddington (1957) pp. 180 seq. 
16. Ibid, pp. 64-5.