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第十章 主题与变奏
导读：生物演化过程犹如交响乐章，由同一主题为底色衍生出各种变奏，丰富多样；亦是一场规则固定的游戏，规则限制了其发展的可能性，但同时也为无数种突变形式留下了充分空间。这些规则内在于生命物质的基本结构，而那些突变则源自适应性策略选择。
我拒绝相信上帝掷骰子。
——艾尔伯特·爱因斯坦
上一章我们集中讲述了个体发育问题，本章我们转向系统发育，也是演化过程的关键问题。
正统演化理论（如“新达尔文主义”或“综合理论”）试图将所有演化改变的原因解释为基因的随机突变（和重组）；大多数突变是有害的，但其中极少数恰好有益，并通过自然选择而得以保留。如前所述，在这一语境中，“随机性”意味着由突变引起的遗传变化与动物的适应需求完全无关——突变可能在任何方向上改变其体貌和行为。从这个角度看，演化仿佛“盲人摸象”般的游戏。用Waddington教授的话说——他是体制内的一位准托洛茨基主义者，我在本章中还将多次引用他的话：“认为那些精妙适应的生物机制的演化仅仅依赖于从一组盲目偶然性产生的杂乱变化中做出选择，就好像在说：我们如果不停地把砖头胡乱堆成一堆，最终就能从中挑选处最理想的房子。”[1]
为了说明这一点，下面举个简单的例子。大熊猫是世界野生动物基金会的吉祥物，它的前肢长着额外的第六根“手指”，能让其非常“顺手”地啃食主要食物——竹笋。但如果没有相应的肌肉和神经，这根额外的手指不过是无用的附属物。在所有可能的突变中，恰好能在同一群体中独立生成这根额外骨骼、肌肉和神经的突变，其概率当然微乎其微。而在这个例子中，变量只有三个。如果涉及的是二十个变量（而这对一个复杂器官演化来说仍属保守估计），那么靠纯粹偶然使它们同时发生正确改变的几率将荒谬到极点，我们与其说是在提供科学解释，不如说是在兜售奇迹。
让我们来看一个不那么原始的例子。脊椎动物征服陆地的过程，是从某种原始的两栖动物演化出爬行动物开始。两栖动物在水中繁殖，它们的幼体是水生的。而爬行动物的一项决定性新特征是：它们不像两栖动物那样必须在水中产卵，它们可以在陆地上产卵，从而摆脱了对水域的依赖，自由地在大陆上活动。但爬行动物未出生的幼体——即蛋内胚胎——仍然需要水生环境：如果没有水，它早在孵化之前就会干涸死亡。此外，它还需要大量食物：两栖动物幼体在孵化后仍是幼虫，需自行觅食，而爬行动物幼体在孵化时已完全发育。因此，爬行动物的卵必须配备大量卵黄来提供食物，还必须有蛋白（即蛋清）来提供水分。光有卵黄或光有蛋白本身，都没有任何选择优势。此外，蛋白还必须有容器装载，否则水分会蒸发掉。因此，这种“演化组合包”还必须包括一个由皮质或石灰质材料构成的蛋壳。但这还不是故事的全貌。由于蛋壳，爬行动物胚胎无法排出代谢废物。软壳卵的两栖动物胚胎可以将整个池塘当作厕所，而爬行动物的胚胎则必须配备一种类似膀胱的结构。这种结构被称为“尿囊”，在某些方面，它是哺乳动物胎盘的前身。可即便这个问题解决了，胚胎依然被困在坚硬的蛋壳中，它还需要工具来破壳。一些鱼类和两栖动物的胚胎，其卵被胶状膜包裹，孵化时，它们会用鼻端的腺体分泌一种溶解胶膜的化学物质。但对于被硬壳包裹的胚胎来说，需要的是机械工具。因此，蛇和蜥蜴演化出一种“破壳齿”，像是开罐器；而鸟类则长出“卵齿”——位于喙尖附近的一块坚硬突起，起到同样作用。有些鸟类——如拟杜鹃类的蜜导鸟——会像杜鹃一样将蛋产在别的鸟巢里，它们的卵齿还有另一用途：孵化出的入侵者用它来杀死寄养巢中的“义兄义弟”，完成使命后再“心满意足”地将其脱落。
上述内容只是爬行动物演化的一方面；不用说，要使这种新生物具备生存能力，还需要在结构和行为上发生无数其他至关重要的变化。所有这些变化或许是逐步发生的，但在每一个阶段，无论步伐多么微小，所有涉及的因素都必须协调一致、协同发挥作用。没有蛋壳，卵中的液体储备毫无意义；反之，如果没有尿囊、没有“破壳工具”，蛋壳不仅毫无用处，反而会致命。任何一个变化若是单独发生，都将带来危害，不利于生存。你不可能让某个“突变A”单独出现，然后靠自然选择将其保留下来，接着再等上几千年或几百万年，让“突变B”出现并与之结合，如此再到突变C、D。每一个孤立发生的突变都会在与其他突变结合之前被自然淘汰。它们是彼此互赖的。认为这些变异的组合仅仅是盲目巧合的结果，这种观点不仅违背常识，更是对科学解释基本原则的冒犯。
正统理论的提出者们或许也隐约意识到有某些关键之处尚未解释清楚，因而偶尔会口头上承认一些“未解之谜”，但随后又急忙将这些问题掩盖过去。引用一位权威人士的话——Peter Medawar爵士，他本人并不以宽容他人观点而著称：“二十年前，一切似乎都很简单：有变异作为多样性的来源，有自然选择来进行筛选和挑选……我们早先自满，可以归因于一种可以理解的性格缺陷：科学家通常不会去提出那些他们脑海中尚未有初步答案的问题。令人尴尬的问题往往不会被提起，或者即使提出来，也会被粗暴应付过去……”[1a]*
*这话可与Julian Huxley爵士居高临下的断言对比一下：“在演化领域，遗传学已给出了基本答案，演化生物学家可以自由地去研究其他问题了。”【2】
回避这些令人尴尬问题的一种便利方式，是把注意力集中在对果蝇（黑腹果蝇）大群体中突变的统计处理上，这是遗传学家的宠物实验动物，因为它繁殖迅速，且只有四对染色体。这种研究方法的基础，是对某些孤立、而且大多无关紧要的性状进行变异测量，比如眼睛的颜色或体毛（刺毛）的分布。在原子主义传统的熏陶下，这些理论的支持者似乎无法看清这样一些事实：这些单一因子的突变——几乎无一不是有害的——与演化进步的核心问题毫无关系，而后者要求的是在一个复杂器官的结构与功能所涉及的所有因子上发生同步改变。遗传学家对果蝇刺毛的痴迷，与行为主义者对老鼠按杠杆的迷恋，有着不止表面上的相似之处。二者都源于一种机械论哲学，它将生物体视为一系列基本行为单位（刺激-反应单元）和基本遗传单位（孟德尔式基因）的集合体。
内部选择
这里提出的替代方案是“开放层级体系”的概念。让我们看看它是否适用于演化过程。我将从引用Waddington对类似“大熊猫拇指”这类问题的回答开始：
仍然有一些人并不觉得正统的现代演化解释令人满意。其中一个广为人知的问题是：许多器官本身非常复杂，若要改善其功能，往往需要同时在多个不同特征上进行改动……而这似乎不是单靠偶然因素就可能实现的事情。
一直以来，直到现在仍有一些声誉显赫的生物学家认为，像上述这类现象使人怀疑随机遗传变异是否足以作为演化的基础。但我认为，如果记住这样一个事实，这一难点很大程度上就会迎刃而解：一个器官，比如眼睛，并不是一些元素的简单拼装，例如视网膜、晶状体、虹膜等等，并非只是这些部分碰巧凑在一起并刚好配合运作。眼睛在动物从卵发育成成体的过程中逐渐形成；而在这个过程中，各个组成部分之间会相互影响。有些研究人员已经表明，如果通过某种实验手段使视网膜和眼球比通常情况更大，仅这一点就足以促使一个相应更大的晶状体出现，其大小至少大致适用于视觉。因此，并没有理由认为一次偶然的突变不能以一种协调一致的方式影响整个器官；合理的可能性是，它甚至可能带来改进。……事实上，遗传因子的一次随机变异通常并不会仅仅改变成年动物的某一个元素；它往往会引起整个发育系统的调整，因此可能会整体改变某个复杂器官。 [3]
我们在上一章中曾提到，胚胎发育中的眼芽是一个自主的全子（holon），即便其中一部分组织被移除，它仍然可以发育成一只正常眼睛，这得益于其自我调节特性。因此，如果这种扰动不是由人为因素引起，而是如Waddington所设想，由一个突变基因触发，展现出同样的自我调节能力或“灵活生长策略”，就一点也不奇怪了。偶然的突变仅仅是引发这个过程的“导火索”；接下来，将由胚胎的“先天技能”在每一代中持续完成。扩大的眼睛由此成为演化上的新特征。*
*需要补充说明的是，眼睛突变变大这一例子，正是基因突变通常所产生的那类效应。基因调控化学反应的速率，包括生长速度；而基因突变最常见的结果之一，就是改变身体某一部分相对于其他部分的生长速度，从而改变该器官的比例结构。
但胚胎发育是一个具有多层次的分级过程；这使人们有理由假设，在多个层级上存在着选择性和调节性的控制机制，用以排除有害突变，并协调那些可接受突变的影响。多位学者*曾提出，这种筛选过程可能从层级最底层——基因复合物的分子化学层面——就已经开始了。突变是化学变化，推测是由宇宙辐射等因素作用于生殖细胞而引起的。这些变化体现在染色体中化学单元（即遗传字母表的四个字母）排列顺序的改变上——大多数相当于“印刷错误”。但似乎也有一整套层级化的校对和修正机制在发挥作用，试图将这些错误剔除出去。L.L. Whyte写道：“突变的生存斗争从突变发生的那一刻就开始了。显然，完全随意的变化在物理、化学或功能上都无法稳定存在……只有那些引发的突变系统能够满足某些严格的物理、化学和功能条件的变化，才可能得以存活……”[4] 其余突变则被淘汰——要么是在突变细胞及其后代的早期阶段就死亡，要么如我们接下来将看到的那样，被整个基因复合物所具有的惊人自我修复能力所纠正。
* Von Bertalanffy, Darlington, Spurway, Lima da Faria, L.L. Whyte.
在正统理论中，自然选择完全归因于环境压力——环境淘汰不适应者，而使适应者繁衍众多。然而，结合前述观点来看，在一种新的突变有机会接受达尔文式的外部环境生存检验之前，它必须首先通过一系列内部选择的考验，以证明其在物理、化学和生物学上的适应性。
“内在选择”的概念：一系列控制层级系统，以消除有害基因突变的后果，并协调有益突变的影响，是正统演化理论中遗传“原子”与演化“长河”之间缺失的一环。没有这一环，两者都难以自洽。毫无疑问，随机突变确实会发生，这一点在实验室中可以直接观察到；我们也不怀疑，达尔文式的自然选择是一种强有力的演化机制。然而，在这两事件之间：即基因层面的化学变化与最终在演化舞台上以新形式出现的生命体之间，还存在着一套完整的内部过程分级系统，它对可能发生的突变类型施加了严格限制，从而显著削弱了偶然因素的重要性。我们可以打个比方：就好比一只猴子在操作打字机，而这台打字机被制造商预设为只能打印我们语言中存在的音节，不会输出无意义的胡言乱语。如果偶然出现了一个无意义的音节，机器会自动将其删除。* 若进一步延伸这一比喻，我们还可以在层级的更高层配置校对员，甚至是编辑，他们的任务就不再是简单的剔除错误，而是进行纠正、自我修复与协调——正如我们前面谈到的变异眼睛的例子那样。
*这一比喻几乎可以原封不动地应用于微生物蛋白质合成过程中的错误：这些错误是由于 RNA 密码中出现了“无义音节”所致的。 [5]
那是一个关于潜在有利突变后果相互和谐运作的例子。现在让我再举一个例子，说明在潜在的有害突变发生之后，演化如何进行自我修复。
无眼果蝇案例
果蝇体内有一种隐性突变基因，也就是说，当它与一个正常基因成对出现时（要记住，基因是成对工作的，每对基因中的一个来自父亲，一个来自母亲），它不会产生明显的影响。但如果在受精卵中这两个突变基因配对，那么所诞生的后代就会是无眼果蝇。如果我们让这样一群纯种无眼果蝇近亲繁殖，那么整个族群就只会携带这种“无眼”突变基因，因为不会有正常基因进入这一族群，为它们的黑暗世界带来光明。然而，仅仅过了几代，在这个近交的“无眼”族群中却出现了长有完全正常眼睛的果蝇。对于这一非凡现象的传统解释是：该基因复合物中的其他成员已经被“重新洗牌并重新组合，以某种方式替代了缺失的、原本用于形成眼睛的正常基因”。[6] 然而，“重新洗牌”在每个扑克牌玩家看来都是随机化过程。没有哪位生物学家会如此荒谬地认为，这只新果蝇的眼睛是凭纯粹的偶然演化出来的——相当于在短短几代内，重演了一场历时数亿年的演化过程。而“自然选择”这一概念在此处也完全无济于事。要能够替代缺失基因的那些重新组合的基因，其组合过程必定是经过某种总体规划协调的，而这一总体规划必然包括了在遭遇某些有害突变损伤后进行基因“自我修复”的规则。但这种协调控制只能存在于高于单个基因的层级之上。我们再一次得出这样的结论：遗传密码并不是建筑师蓝图；基因复合物及其内部环境构成了一个极为稳定、结构紧密、自我调节的微型层级系统；其中任何一个全子中的基因突变都可能在其他全子中引发相应的反应，这些反应在更高层级中进行协调。这个微型层级系统掌控着胚胎的先天技能，使它无论在发育过程中遭遇什么风险，都能最终抵达目标。但系统发育不过是每一个个体发育过程的序列而已，因此我们必须面对一个深刻的问题：系统发育机制是否也具备某种“演化指令手册”？是否存在某种可以与“基因策略”相提并论的“演化过程策略”？这种策略是否与 E.S. Russell所谓的个体发育过程中的“指向性”相似？
让我在此概述一下。正常果蝇的眼睛和“无眼”果蝇族群中突然长出来的眼睛是同源器官，两者外观相似，但由不同基因组合而产生，这只诸多类似现象之一。遗传原子论已消亡。遗传稳定性和遗传变化的基石不是基因片段拼接，而是基因复合物作为整体而运作。但这种说法纯属挽尊之言，现在倒越来越常用，其实内容空洞，就和其他整体论的说辞一样。除非我们在作为整体的基因复合物和单个基因之间插入一层遗传子集层级，即遗传的自我调控全子，可调控器官发育，还可控制随机突变效应产生的可能演化改变。一个拥有内在自我调控安全机制的层级结构是稳定的。它不像Patou模型，可以随意拉近拉出。它有突变和变化的能力，但只以协调运作的方式发生，只限于特定方向。那我们能否讨论一下决定突变方向的通用原理呢？
同源性谜团
演化策略中最根本的原则之一，与钟表匠寓言有关，就是“子组件的标准化”。不过，由于我们大多数人对钟表的工作机制并没有十分清晰的认识，不妨把视角转向汽车引擎盖下的构造。在那里，子组件的划分更加直观易懂：底盘、发动机、电池、转向系统、刹车系统、差速器，一直到配电器和暖风系统。每一组件本身都是相对独立的单元，可以看作是机械版的全子。例如，一个V8发动机或一块标准电池可以从汽车上拆下并独立运作，就像某个器官在体外也能维持功能一样。它还可以安装到另一种型号的汽车，甚至是另一种类型的机器上，比如摩托艇。那么，汽车是如何“演化”的呢？
制造商们深知，从最基础的零件层面开始，完全从头设计一款新车型并不划算。他们通常会利用已经存在的标准化组件，如底盘、刹车系统等，这些组件本身是长期经验积累的成果。然后，再在其中某些部分上进行相对小幅度的改进或调整，例如重新设计车身线条、改良冷却系统、或引入桶形座椅。类似的约束机制在生物演化中也同样存在。你可以将最新款汽车的前轮与战前老爷车的前轮进行对比，会发现它们基于相同原理。再比较人类、狗、鸟和鲸的前肢结构，你会发现演化保留了相同的基本设计（见下图）：
人类手臂和鸟类翅膀可被称为同源器官，因为它们在骨骼、肌肉、血管和神经等结构设计上保持一致，并且源自同一个祖先器官。考虑到手臂和翅膀的功能差异如此之大，按理说它们应该有完全不同的设计才对。然而，演化实际上就像汽车制造商一样，并没有从零开始设计，而是对已经存在的组件——即爬行动物祖先的前肢（鸟类和哺乳动物都从中分化出来，时间可追溯到两亿多年前）——进行改造。自然界一旦“注册”了一项器官制造的“专利”，就会顽强地坚持使用：这个器官便成为了稳定的演化全子。
这一原则在整个生物体系中普遍适用，从亚细胞层级一直延伸到灵长类大脑的“布线图”。老鼠和人类细胞中使用的是同一种细胞器；变形虫运动所依赖的收缩蛋白，与钢琴家手指活动所依赖的是同一种；整个动植物界的遗传“字母表”也只由四种化学单位组成——只是每种生物所拼出的“单词”不同而已。人们常说大自然慷慨无私，但它在基本同源设计方面却保守而节俭，甚至可以说吝啬——从细胞器到大脑结构皆如此。正如Alister Hardy爵士所写道：“同源性的概念对我们谈论演化时所涉及的一切都属于绝对基础。然而，说实话，”他带着些许感慨地补充道，“我们至今还无法用现有的生物学理论来解释这一现象。”[7]
这一困境的根源在于，如我们所见，正统演化理论认为，不同物种中出现的同源结构，是由于它们从共同祖先那里继承了相同的“原子”基因（尽管在漫长的演化过程中可能发生了突变而略有不同）；然而，如今已有大量证据表明，同源结构可以由完全不同的基因作用所产生。摆脱这一死胡同的唯一出路，似乎是放弃已被严重动摇的基因原子论，转而采用“基因微型层级结构”概念——这种结构拥有自身内建的规则，在允许广泛变异的同时，却只能在有限的主题和方向上进行。这实际上就是对一个古老思想的复兴，它可追溯至歌德，甚至更早至柏拉图。这个问题值得稍微从历史角度略加详述，因为这有助于说明为何“同源性”这概念不仅对生物学家至关重要，对哲学家也意义深渊。
生物学中的原型
早在达尔文之前，自然学家就已分为两派：一派是进化论派（如Buffon、Lamarck、St. Hilaire等人），另一派则是反进化论派，后者认为造物主在地球上同时创造出长颈鹿、蚊子和海象等现成生命体。但无论持何种立场，双方都同样震惊于不同物种之间器官与结构设计上的相似性。“同源器官”这一术语实际上就是St. Hilaire提出的。他在1818年出版的《解剖学哲学》一书开篇便提出了这样一个问题：“……人们不是普遍承认脊椎动物是以统一模式构建的吗？例如，前肢虽可演化成不同使用目的的工具，或奔跑、或攀爬、或游泳、或飞行，但骨骼排列方式却始终如一……”[8]
歌德早在这之前就已成为进化论者了，这得益于他对植物与动物形态学的研究（“形态学”一词正由他首创）。在1790年出版的《植物的变形》中，他提出,所有现存植物都可追溯回共同祖先——原型植物（Urpflanze 或“始祖植物”）；并认为植物的所有器官，都是某一单一结构的同源变形，这一结构以“叶子”最简单的形式表现出来。尽管当时歌德正负盛名，这部《植物变形》却遭到冷遇（令人难以置信的是，他在莱比锡的出版商甚至拒绝出版此书，最后他只得将其交由哥达的科塔出版社出版）；然而，这部作品对德国的“自然哲学家”产生了深远影响。他们将比较解剖学与超验神秘主义结合在一起。尽管这些人并非进化论者，他们却被动植物中反复出现的基本结构模式深深吸引，并称这些结构为“原型”，认为它们便是上帝创世时所使用的设计图纸的关键。
* 尽管他 不使用“同源性”这个词。
所有现存的花朵、树木、蔬菜等等都源自一个共同的祖先——这一想法似乎是歌德旅居西西里期间萌发的。在那里，他大部分时间都用于植物研究。1787年返回德国后，他向Herder吐露道：
我已经清晰看到了关键所在，问题的核心，毫无疑问；其余一切我也已经能够整体把握，只剩下少数细节尚待完善。那株始祖植物将会被证明是世界上最奇妙的造物，连大自然本身都会为之艳羡。借助这个模型以及打开它的钥匙，人们便可以无穷无尽地创造出新植物——这些植物必须是自洽的；也就是说，即便它们尚不存在，却完全能够存在；它们绝非诗人或画家虚构的幻影，而必须具有一种内在合理性与必然性。这个法则同样适用于所有其他生物领域。[9]
“内在正确性与必然性”的条件，是一切现存和可能的生命形式必须遵循的法则。歌德当然无法对这些条件做出明确定义，但他的直觉告诉自己，这些法则不可能包含那些由画家、或科幻作家肆意想象所创造出的奇幻又随意的图式。它们必须符合某种原型模式，而这种模式的范围受限于有机物质的基本结构和化学特性。演化不可能是一个随意拼拼凑凑的过程，不可能在这里添一点、在那里减一点；它必须遵循某种有序设计，如同“那些引导漂泊行星运行于轨道之中的严苛而永恒的法则”。
*《浮士德》序章
歌德的德国追随者：自然哲学家（Naturphilosophen）继承了他关于原型的概念，但并未接受他对演化的信念。他们并不像歌德那样将原型视为同源器官演化而来的祖先形态，而将其看作神圣设计的模式——这些主导动机及其所有可能的变体，自创世之日起便已共存。这种观点在当时的欧洲也为一些杰出的解剖学家所认同，其中包括Richard Owen。正是Owen定义了“同源器官”：“在不同动物中，无论其形式与功能如何变化，都是相同器官。”他不知疲倦地展示动物王国中此类器官之繁多，但将这些现象归因于那位神圣设计者的节俭——正如开普勒将其行星运行规律归功于那位神圣数学家的巧思一样。
无论这些人的信仰为何，“同源性”这一概念最终被保留下来，并成为现代演化论的基石之一。动物和植物由同源细胞器（如线粒体）、同源器官（如鳃与肺）、同源肢体（如手臂与翅膀）构成。这些都是演化变迁中的稳定“全子”。事实上，同源现象不仅暗示了个体发育过程中的层级原则，也揭示了种系演化中的层级原则。但这一点从未被明确指出，层级秩序的原理也几乎未被认真关注。这或许正是为什么正统演化论中的内在矛盾长期未被察觉的原因之一。
平衡法则
在更高层级上，也存在我所称的“演化全子稳定性”的体现。例如，d’Arcy Thompson所发现的几何关系就表明：一个物种可以演化成另一物种，却仍保留其基本结构。下面的图示出自Thompson1917年出版的经典著作《生长与形态》，图中分别描绘了刺魨（Diodon）与外形截然不同的翻车鱼（Orthogoriscus）。
我曾将同源器官的演化比作汽车制造商推出新款车型的过程：新型号相较于旧型号，仅在某些部件上做出改动，而其他标准化零件保持不变。在鱼类的例子中，发生变化的不是某个特定器官，而是整个“底盘”和车身线条。然而，这种变化并非随意重新设计的结果，基本结构模式依然得以保留。它只是依照简单的数学公式，均匀地发生了“变形”。想象一下，我们手中有一张画有笛卡尔坐标轴的橡皮膜，将其覆盖在刺魨（又称河豚）。这个橡皮膜在头部区域较厚，因此比尾部更具抗拉性。现在你抓住橡皮膜的上下边缘向两侧拉伸，最终得到的形状就是翻车鱼。两种鱼的解剖结构中对应的点将具有相同的坐标位置（比如眼睛的位置，可能在“横轴”0.5、“纵轴”C点上）。
Thompson发现这种现象具有普遍意义。他将某一动物轮廓绘制在坐标网格上，然后再绘制出同一动物类群中另一物种的轮廓，发现可以通过某种简单的“橡皮膜几何”技巧，将一种形态转换为另一种。这一变形过程可以用数学公式来表达。下面的图8展示了这一原理：通过和谐地扭曲笛卡尔坐标网格，可以将狒狒的头骨形状转化为黑猩猩，再进一步转化为人类。
这并非无聊的数学游戏，而是为我们揭示了演化“作坊”的真实运作。以下是d'Arcy Thompson本人对此的评论：“我们事先知道，人类与类人猿之间的主要区别在于：人类大脑和头骨有所扩大或扩张，而下颌则相对缩小或弱化。伴随这些变化，人类面部角度从倾斜趋近于直角，面部和颅骨中每一组成的形态也都发生了改变。然而，我们并不知道这些变化是否属于和谐一致、相互协调的变形过程；传统的比较方法也无法说明，例如，前额骨、枕骨、上颌骨和下颌骨各部分所经历的变化，是整体变换的一部分？还是彼此独立、互不相关的多个变化过程？然而，一旦我们在大猩猩或黑猩猩颅骨上标出若干个点，与在人类颅骨上所绘的坐标网络相对应，我们就会发现，这些对应点可以被平滑的曲线连接起来，形成一个新的坐标系统，构成我们所说的‘人类颅骨简易投影’。……简而言之，能立刻清楚看到，下颌、大脑壳以及二者之间所有区域的变化，实际上都是同一个连续且完整过程的一部分。”[10]
* 此处从投射几何学的角度来说。
显然，这一过程恰恰与所谓“向各个方向进行随机变异”的演化观念完全相反，若真如此，我们应该会得到“各个独立变异或无关变量的混合体”，如Thompson所说的。事实上，实际观察到的变异相互依存，必须由位于层级结构顶端的控制中心来统筹协调，通过调节各个部分的相对生长速率，使整体形态保持和谐一致。
因此，类人猿大脑的迅速扩张伴随着头骨其他部分的相应变化，而这些变化通过一种简洁而优雅的几何变换实现。18世纪的人们已熟悉这一现象，而到了20世纪却花了很长时间才重新认识到。歌德称之为“自然预算法则”，Geoffroy St. Hilaire称之为“平衡法则”，即器官之间的平衡原则。从“发育内稳态”的概念出发，逻辑上只需跨出一步，便能提出“演化内稳态”的概念：将平衡法则应用于系统发育的变化过程。忠于歌德的思想，人们或许可以将其称为：在所有变异过程中保留某些基本原型设计，面对适应性压力，以最优方式实现原型设计。
分身术
如此一来，最后需要提出的一类现象如同谜中之谜，与有袋类动物相关，这种动物主要生活在澳大利亚，但进化论者拒绝承认其存在。
几乎所有哺乳动物都分属于下面两大类：有袋类或有胎盘类。（用“几乎”这个词是为了把单孔类动物排除在外，比如鸭嘴兽，这种濒临灭绝的“活化石”，既像爬行动物一样产卵，又像哺乳动物一样哺乳幼崽。）可以说，有袋类动物是我们这些“正常”、也就是有胎盘哺乳动物的“穷亲戚”；它们沿着进化树的一条平行分支发展而来。有袋类动物的胚胎，在母体子宫中几乎得不到什么营养，在极不成熟的状态下出生，然后在母亲腹部的一个富有弹性的育儿袋中成长。新出生的小袋鼠其实只是一个“半成品”——大约只有一英寸长，赤裸、失明，后腿还只是胚胎状突起。人们或许可以猜想：比起放在婴儿床中，一个虽然出生时发育更全但仍十分无助的人类婴儿，如果能待在母亲的育儿袋中，是否会更合适；也许这还会加深其俄狄浦斯情结。不过，无论有袋类的繁殖方式是优是劣，关键在于：它与有胎盘类的方式在本质上完全不同。
这两大类哺乳动物的演化之路在哺乳动物演化之初（即爬行动物时代）便已分道扬镳。从某种类似老鼠的共同祖先出发，它们在大约一亿五千万年的时间里各自独立演化。谜团在于：在如此独立的演化之路上，为什么有袋类动物最终却产生了那么多与有胎盘类动物惊人相似的物种？几乎就像是两个从未见过面、从未听说过彼此、也从未以同一个模特作画的画家，竟然分别画出了一系列几乎一模一样的肖像。图9左侧展示的是一系列有胎盘类哺乳动物，右侧则是与之对应的有袋类动物“对应物种”。
图9
A. 有袋跳鼠与胎盘类跳鼠。
B. 有袋类滑翔负鼠与胎盘类飞鼠（引自Hardy）。
C. 有袋类塔斯马尼亚狼的颅骨与胎盘类狼的颅骨对比（引自Hardy）。
让我再重复一遍：我们知道，尽管表面上看不出来，这两类谱系的动物是彼此独立演化而来的。澳大利亚在白垩纪晚期的某个时刻与亚洲大陆分离，当时地球上仅存的哺乳动物还是些毫不起眼的小型生物，勉强维持着生计。有袋类动物似乎比有胎盘类更早从某种能产卵、兼具爬行类与哺乳类特征的共同祖先演化出来；无论如何，有袋类赶在澳大利亚与大陆分离之前就已经迁入，而有胎盘类则没有。这些最初的移民，如前所述，是类似老鼠的小型动物，大概与今天仍在生存的“黄足袋鼠鼩”相近，只是更为原始。然而，正是这些被困于孤岛的“老鼠”，竟然分化出了一系列含育儿袋版本的鼹鼠、食蚁兽、飞鼠、猫和狼，每一种都像是它们有胎盘类“原版”的笨拙仿制品。如果说演化真的是恣意发挥、只受“适应性选择”约束的过程，那么为什么澳大利亚没有孕育出那些科幻小说中千奇百怪的“巨眼怪兽”呢？在这一亿年的隔离演化过程中，这片孤立大陆唯一稍显“非正统”的产物，是袋鼠和沙袋鼠；其余动物种群不过是对那些更为高效的胎盘类哺乳动物的拙劣模仿——都是在有限数量的原型主题上进行变奏而已。**
*在南美洲，有袋类动物还再次独立演化过。
** 与胎盘类动物相比，有袋类动物处于劣势的原因将在第16章详细讨论。
这一谜题该如何解释呢？正统理论所给出的解释可以总结为以下段落，摘自一本总体上很优秀、我曾多次引用的教科书：
“塔斯马尼亚袋狼与真狼都是奔跑型捕食者，以体型和习性相似的其他动物为食。适应上的相似性［即对类似环境的适应］也带来了结构和功能上的相似性。这样的演化机制就是自然选择。”[11] 。而哈佛大学的权威学者 G.G. Simpson）在讨论同一问题时得出的结论却是：“对随机突变的选择结果。”[12]
我们又一次要机械降神了，好像在关键时刻总有神灵从天而降来解围。我们真的要相信，用那些含糊其辞的说法，比如“以体型和习性相近的动物为食”，这种可以套用在数百个物种身上的条件，就足以解释这两个几乎一模一样的头骨（见图9）是如何在彼此独立的演化道路上出现两次的吗？果真如此，那不如说：造出一只狼的唯一办法就是让它看起来像一只狼。
三十六个主题
在第六章中，我曾将感觉器官所摄取的信息在被意识接纳、并被记忆保存之前所经历的一系列扫描与过滤机制，比作克里姆林宫的十七道大门。正如William James那句名言：我们的视觉、听觉和触觉感受器，持续不断地受到来自外部“繁花似锦、嗡嗡作响的混沌景象”的轰炸；如果没有守卫大门的哨兵们进行仔细审查，我们就会任由所有随机的入侵者摆布，心智与记忆也将陷入混乱，无法从这片感官的杂乱中理出头绪。
我们现在可以将同样的比喻那些警觉的演化卫士，它们守护着遗传大门，以防让“朝所有方向任意突变”的随机变化自由进出而引发混乱。我们必须假设，在放射和其他影响基因复合物因素作用下，最基本的量子层面上会不断发生突变——即“变化”这个词的原始含义。由数百万个原子组成的染色体巨型分子链，也必然被它们那亚显微世界“繁花似锦、嗡嗡作响的混沌”所包围。其中大多数变化都只是暂时的，很快会被基因复合物的自我调节机制修正，或对其功能没有显著影响。而那些具有遗传影响潜力的少数突变，则会在层级结构中更高层级的大门前，经历一系列筛选与处理。我之前提到过几个有坚实证据支持的处理阶段：比如对遗传密码中“拼错音节”的剔除；“发育内稳态”，确保突变以协调一致的方式影响整个器官；以及出现在更高层次上的类似过程（Thompson的变形法则、器官间的“平衡法则”），它们维持器官之间的恰当平衡；再如同源器官从不同基因组合中演化而来（果蝇的眼睛），以及起源独立却高度相似的物种（有袋类动物）的演化过程。*
* 在此我不会使用科技术语，诸如“顺式作用”、“趋同演化”、“平行演化”等来扰乱读者思路，因为这些术语仅为描述作用，无法解释清楚。
从上述诸多事实中得出的结论是：在演化多样性背后，必然存在统一法则，它们允许在有限主题上展开无限变奏。用我们的术语来说，这意味着，演化过程如同层级运作，由固定“规范”所支配，并通过灵活“策略”加以引导。后者在一定程度上（详见下文）可归因于环境中的选择压力——如捕食者、竞争者等；但那些将可能的演化进展限制在若干主要路径上的法则，却无法用这些外部因素来解释，因为外部因素只在一个由基因突变引起的变化，经过了有机体内部层层“克里姆林宫大门”审核并被放行之后，才开始发挥作用。正是这些内部控制机制，界定了所谓的“演化规范”。
近年来，一些著名生物学家曾尝试接触这一观点，但并未深入阐明其深远含义。* 例如，von Bertalanffy曾写道：“在充分认可现代选择理论的同时，我们却得出了一个本质上不同的演化论。演化似乎并不是一连串偶然事件的结果，其过程也不仅仅由地球历史中的环境变迁和由此产生的生存斗争所决定，这种斗争只是在混乱无序的突变材料中进行选择……相反，演化受到明确法则支配，我们相信，发现这些法则将是未来最重要的任务之一。”[13] Waddington和Hardy都重新发掘出歌德的“原型形式”概念；而Helen Spurway则根据同源性证据得出结论：有机体仅具有“有限突变谱”，以“决定其演化的可能性”。[14]
* L.L.Whyte的《演化内部因子》和W.H. Thorpe对此书的评论（1966年5月14日发表在《自然》期刊上）都有精彩论述。
但这些作者口中的“原型选择”、“共同决定演化的有机法则”、“突变谱”或“引导演化变化沿某些路径前进的塑造力”等表述，究竟是什么意思呢？[15] 他们实际上似乎在表达这样一个观点，尽管并未明确说出：在我们这个特定星球的特定条件下，考虑到其大气化学成分与温度，以及可利用的能量和构建材料，从生命在最初一团黏糊糊的原始生命物质中诞生开始，其发展就只能沿着有限的几条路径、以有限的几种方式推进。这就意味着，就像澳大利亚狼和欧洲狼都已经在那个类鼠祖先中被潜在预示一样，这个类鼠祖先也早已在更早的脊索动物祖先中有所预示，而再往前推，在最早的原生生物中，乃至回到最初那条能够自我复制的核酸链中。
如果这个结论正确，它就为人类在宇宙中的地位提供了更多启示。同时终结了那些关于地球上未来生命形态的科幻幻想。但这并不意味着走向另一极端：它绝非宣称宇宙是像机械钟表那样精确运转的僵化体系。它的真正含义是，回到本书的主旋律，生命的演化是一场规则固定的游戏，这些规则限制了其发展的可能性，但同时也为无数种突变形式留下了充分空间。这些规则内在于生命物质的基本结构，而那些突变则源自适应性策略选择。
换句话说，演化既不是毫无规则的混战，也不是被严格预设的计算机程序执行过程。它可以被比作一部音乐作品，其发展受到和声法则和自然音阶结构的限制，但这些规则却允许诞生无数原创乐曲；又或者可以比作一盘国际象棋，虽规则固定，却同样拥有无穷变化。现存动物物种数量庞大（约一百万种），而主要纲类却只有约五十个，主要门或分支也只有大约十个；这也可以拿来与文学作品作类比：文学作品数量浩如烟海，而其基本主题或情节结构却极为有限。所有文学作品都不过是围绕少数几个“主旋律”展开变奏，这些主旋律皆源自人类原型般的经验与冲突，但每一次都被重新包装，适应于新时代背景，包括当时的服饰、习俗与语言。甚至连莎士比亚也没有发明过真正的“原创”情节。歌德曾赞许地引用意大利剧作家Carlo Gozzi的话，悲剧情境只有三十六种；而歌德自己则认为可能还不止于此。但这些“主题”的确切数量，始终是小说作家们秘而不宣的行规。文学作品由“主题全子”构建而成，就像同源器官一样，它们之间未必有共同祖先，却在结构与功能上显现出相似模式。
* 《图兰朵》的作者，也谱写出许多其他成功作品。
动物界中，带有晶状体的眼睛至少独立演化了三次，甚至可能远不止，分别出现在软体动物、蜘蛛和脊椎动物这些差异极大的动物种群中。大多数昆虫与蜘蛛不同，拥有的是复眼，但这只是相同光学原理的变体：摄像机镜头的光滑曲面被分解为一个个小透镜组成的蜂窝状结构，每个小透镜都连接着一个自己的感光小管。这两种是整个动物界中唯一的两种基本成像眼类型*。尽管如此，这两种类型仍衍生出无数变体与精细结构：从鹦鹉螺那种没有透镜、依靠“小孔成像”原理工作的“针孔眼”，到海星那种粗陋的透镜结构，再到各种动物通过不同机制实现眼睛对不同距离物体进行调焦与变焦的精密机制。鱼类在调焦时往往让晶状体更靠近视网膜来聚焦看清远处物体，也许是因为它们“在鳍上花了更多时间来演化”。哺乳动物，包括人类，则演化出了一种更优雅的方式：通过改变晶状体的曲率来实现聚焦——近物时使其变扁，远物时变厚。而猛禽类鸟类则发展出更高效的策略，以在俯冲捕猎时持续对焦：它们不再依赖调整相对“惰性”的晶状体，而是快速改变更富弹性的角膜曲率。另一个关键的精细演化是色彩视觉，它也在动物演化史上多次独立出现。最后，眼睛从头部两侧逐渐向前部移动，使得双眼视野重叠，并在大脑中融合成三维立体图像，实现了双眼视觉。
*不同于原始的光敏元件，只会对光强度差异做出应答，而不提供图像模式-视觉
前一段的目的并不是为了赞美视觉有多奇妙，而是为了强调这样一个事实：有机体在有限条件下，适应性策略依然能够取得令人惊叹的成就。这些限制源自地球上生命物质的物理化学结构，而且可以推测，在任何与地球条件大致相似的星球上，也都会存在类似限制。然而，就像艺术家能够用Gozzi那份贫乏的三十六个主题谱写出无穷变化的作品一样，生命演化也可能无穷无尽。
参考文献：
1. Waddington (1952). 1a. Medawar (1960) p. 62.
2. Huxley, J. (1954) p. 12.
3. Waddington (1952).
4. Whyte (1965) p. 50.
5. Gorini (1966).
6. de Beer (1940) p. 148 and Hardy (1965) p. 212.
7. Hardy (1965) p. 211.
8. St. Hilaire, quoted by Hardy (1965) p. 50.
9. Goethe. Editor's Preface (1872) pp. xii-xiii.
10. Thompson (1942) pp. 1082-4.
11. Simpson, Pittendrigh and Tiffany (1957) p. 472.
12. Simpson (1949) p. 180.
13. v. Bertalanffy (1952) p. 105. 1
4. Spurway (1949), quoted by Whyte (1965).
15. Whyte (1965).
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