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第三部分 创造性的进化
IX
崩塌的城堡
1
前一章末尾提及的正统理论堡垒之一，便是新达尔文主义进化论（亦称“综合理论”）。W·H·索普教授曾精辟总结道：“过去二十五年间，或许有数百位生物学家潜意识里都有这样一种思潮”，他们拒绝接受新达尔文主义教条。*综合理论的矛盾与自相矛盾其实早已是公开的秘密，但学术界却始终顽固捍卫这一教条，对异见者实施隐秘却有效的排斥。这种悖论的成因看起来是双重的：其一，对科学理论的执着可能与宗教信条般充满情感——这在科学史上屡见不鲜；其二，由于缺乏说得通的替代理论，许多生物学家认为“烂理论总比没有强”。至于这种策略是否科学，则见仁见智了。
*正是索普的这一评论引发了“超越还原论”研讨会（参见第一章）。
要阐释这一理论的核心要义，或许最直观的方式是将生物学中的新达尔文主义与心理学中的行为主义相提并论。两者都源自二十世纪上半叶盛行的还原论哲学思潮。行为主义由约翰·布罗德斯·华生在第一次世界大战前夕创立，其轰动效应主要源于宣称“意识”和“心灵”是毫无现实依据的空洞概念。半个世纪后，哈佛大学斯金纳教授——当代最具影响力的学术心理学家——以更极端的形式延续了这一观点。在其经典教材《科学与人类行为》开篇就明确指出：“心灵”、“观念”等概念实为虚构实体，“被发明出来只为提供虚假解释 ... . 既然心理活动被断定不具备物理科学的维度，我们就有更多理由予以否定。”（按此逻辑，我们同样可以否定无线电波的真实性，因为它们不过是真空中的振动，本身并无任何物理属性。）
我常常发现，要让非学术界的朋友理解这一明显荒谬的学说仍主导着学术心理学领域，实属不易。正如一位近期评论家所言：
这是一项有趣的练习：坐下来尝试意识到“意识不存在”这一说法的含义。历史并未记载早期行为主义者是否尝试过这一壮举，但其他地方的记录以及总体情况表明，本世纪以来，“意识不存在”这一学说对心理学产生了巨大影响。[2]
我们正面临一个关键问题，行为主义与新达尔文主义对此表现出惊人相似的态度。这个问题涉及他们对生物进化与文化进化的驱动力的不同理解。先来看文化进化。在行为主义者所描述的无意识宇宙中，如何解释科学发现与艺术原创性？以下是沃森的回答——需要指出的是，以下引文是他书中唯一提及创造力的段落：
人们常会问：诗歌或精彩散文这类语言艺术的诞生，究竟源自何处？答案在于文字的巧妙雕琢——通过不断调整组合，直到灵感迸发新意...试问帕图如何设计新礼服？他脑海中是否早已勾勒出成品的模样？其实不然...他先将样板收拢，取来新丝绸，随手挥洒，反复推拉...直到布料呈现出礼服的轮廓...唯有当这件新作赢得众人赞誉，方能完成创作——这恰似老鼠觅食的本能反应...画家亦是如此，诗人亦然。[3]
此处需保留的两点是：(a)该解决方案是通过多次随机尝试后偶然“发现”的；(b)其被保留是因为获得了认可的奖励。
华生的著作问世三十年后，斯金纳对科学发现的形成方式得出了相同结论——尽管此时行为主义已发展出其特有的专业术语体系：
解决问题的结果是以某种反应形式呈现的解决方案……这种反应在个体行为中的出现，与任何生物体行为中出现的任何反应一样，都不足为奇。[4]
他在此所指的“实验对象”，正是行为主义者认为最有效的心理学研究工具——所谓斯金纳箱中的实验大鼠。*该实验箱配备食物托盘和可按压的杠杆装置，当按压时食物颗粒会自动落入托盘。当大鼠被放入箱中时，它会通过偶然性用爪子“碰”到杠杆，从而获得食物颗粒的即时奖励；久而久之，它会学会必须按压杠杆才能获取食物。这种实验方法被称为“操作性条件反射”，按压杠杆称为“操作性反应”，食物颗粒是“强化物”，不给予食物则为“负强化物”。大鼠在特定时间段内按压杠杆的次数即为“反应速率”，该数据会被自动记录并绘制图表。这些实验旨在帮助行为主义者实现其宣称的目标：“测量、预测和控制行为”——包括人类行为。
*斯金纳的《有机体的行为》和《科学与人类行为》这两部著作的雄心勃勃的标题却不曾暗示其中的数据几乎完全来源于对大鼠和鸽子的条件反射实验。
行为主义鼠类学说的具体细节在此不作讨论*；关键在于，动物发现杠杆秘密纯属偶然，而杠杆按压行为之所以被纳入其技能库，是因为它获得了奖励的“强化”。
* 参见《机器中的幽灵》第一章至第三章及附录二。
若我们审视达尔文对“人类如何从原始黏液团演化而来”这一问题的回答，会发现其与华生对“帕图如何将一块材料转化为优雅礼服”的回答如出一辙：“他将它拉入此处，又将其拉至彼处……”
他通过人工改造使材料呈现出类似服装的形态。达尔文进化论同样遵循这一原理：通过随机改变有机物质的原始形态——比如在此处添加尾部，在彼处添加一对翅膀——直至形成符合生存需求的形态，并因其适应性而得以保留。
换言之，行为主义与新达尔文主义——这两种在当代生命科学中占据核心地位的理论——对生物进化与文化演化的解释，本质上都基于一个分两阶段运作的模型：第一阶段由盲目随机决定，第二阶段则通过选择性奖励机制运作。因此，生物进化仅是(a)随机突变（打字机上的猴子）(b)经自然选择（奖励适应度）保留的结果；而文化进步则仅是(a)随机尝试(b)通过强化机制（胡萝卜加大棒）保留的结果。
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生物进化 文化进化
(a) 偶然突变 随机尝试
(b) 自然选择 加强
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奇怪的是，这种平行比较居然没有受到关注。或许原因在于心理学家对进化论不感兴趣，而进化论者对心理学也不感兴趣。
关于(a)——偶然性的作用——留待后文讨论，但早在很久以前就已证明，(b)两个概念——“强化”与“自然选择”——均不具备任何解释价值。首先以“强化”为例，再听听斯金纳教授的论述：
言语刺激“来吃饭”是指通常通过食物来强化前往餐桌并就座的行为。该刺激通过增加该行为发生的概率而产生效果，且由说话者主动产生，因其具有此作用。 [5]
以防读者感到疑虑，我要重申这段话不是我的戏言，而是引自斯金纳1957年出版的《言语行为》一书。书中明确指出：“人之所以自言自语...源于其所获得的强化”[6]；思维本质上是“自动影响行为并因其自身作用而强化的行为”[7]；正如音乐家演奏创作时会因听觉获得强化，艺术家绘画时会因视觉获得强化，从事言语幻想的说话者也会因听觉获得强化而说出相应内容，或因阅读获得强化而写下相应内容[8]；而富有创造力的艺术家则“完全受制于强化的偶然性”[9]。
在训练大鼠按压箱内杠杆或穿越迷宫的过程中，“强化”一词具有明确的含义：通过给予或剥夺奖励，实验者能够有效塑造大鼠的行为。但行为主义者试图将斯金纳箱的实验成果外推至画家工作室，将“强化”作为救场神器，正如我们所见，这种做法会将其引向令人毛骨悚然的荒谬。然而其哲学观仍迫使他竭力证明人类行为不过是大鼠行为的高级形态。最后引用斯金纳的话更能说明问题：作家的“言语行为”可以跨越数百年，同时影响成千上万的听众或读者。作家或许不会频繁或即时获得强化，但其网络强化效应可能极为显著。[10]
这实际上意味着，每位作家都渴望创作一部不朽的杰作。他们之所以坚持不懈，是因为获得了某种强化——而这种强化，正是促使他们继续努力的动力。[11]正如乔姆斯基[12]等学者所指出的，强化概念本质上是一种同义反复，其解释力已荡然无存。
2
类似的命运正在笼罩达尔文的自然选择或适者生存这一家庭概念——正如我们所见，这正是进化论者对行为主义“强化”理论的等价物。
从前，一切都显得如此简单。大自然用生存的胡萝卜奖励适者，用灭绝的棍棒惩罚不适者。问题只在定义“适者”时才开始。侏儒比巨人更适应吗？黑发比金发更适应吗？左撇子比右撇子更适应吗？究竟什么是“适者”的标准？第一个答案显而易见：最适者显然是生存时间最长的个体。但当我们谈论物种进化时，个体寿命无关紧要（某些昆虫可能存活一天，陆龟可能活百年）；关键在于它们一生中能繁衍多少后代。因此自然选择关注的是最适者的生存与繁殖，而最适者就是繁殖率最高的个体——我们陷入了循环论证的困境，这完全回避了进化为何进化的根本问题。这个理论致命缺陷早在几十年前就被主流进化论者（迈尔、辛普森、瓦丁顿、霍尔丹等）所认识[13]；正如我所说，这始终是个公开的秘密。然而由于没有令人满意的替代方案，这座摇摇欲坠的理论大厦不得不被捍卫。因此朱利安·赫胥黎爵士在1953年提出：
据我们所知，自然选择不仅是不可避免的，不仅是进化过程中的有效机制，更是进化过程中唯一有效的机制。[赫胥黎][14]
让我们比较一下将这一公开声明与已故的沃丁顿教授（他本人曾是新达尔文主义学界的重要成员，但对理论持批判性怀疑态度）的辣评：
生存当然不等同于个体的身体耐力，比如比玛土撒拉活得更久。在当代解读中，它意味着作为未来世代的延续来源。个体“存活”的最佳方式是留下最多后代。同样，将动物称为“最适者”并不必然意味着它最强壮、最健康或能在选美比赛中获胜。本质上，这仅仅表示留下最多后代。自然选择的普遍原则实际上只是陈述：留下最多后代的个体就是那些留下最多后代的个体。这是一个同义反复。[15]
冯彼特对此有更犀利的评论。他针对正统理论指出：“很难理解为何进化过程会突破兔子、鲱鱼乃至细菌的局限——这些生物在繁殖能力上始终保持着无可超越的水平。” [16]
为避免误解：当然，没有批评者会否认那些无法适应生活需求的生物缺陷体会在进化过程中被淘汰。但消除畸形并不能解释高等形态的进化。除草剂的作用虽有益，却无法解释新植物物种的出现。进化论者常犯的一个谬误，就是将淘汰不适应者的进程与朝着某种无法定义的“适应性”理想进化的过程混为一谈。综合理论的支持者本可通过用“选择性淘汰”取代已被否定的“自然选择”来终结这种混淆。然而他们仅将“适者生存”的口号替换为更不冒犯的“差异繁殖”——正如我们刚才所见，这并不能摆脱同义反复的迷宫。
采用另一个与“适应性”同义的术语——“适应能力”——也未能解决问题。长话短说，再次引用冯的观点：
在我看来，没有任何科学证据表明，从简单到复杂生物体的进化过程与更好的适应性……或更大后代的产生有任何关联。适应性可以在任何生物层级实现……阿米巴、蠕虫、昆虫或无胎盘哺乳动物与胎盘哺乳动物一样具有良好的适应性；若非如此，它们早已灭绝。[17]
换言之，物种唯有适应环境方能生存的真理毋庸置疑，但面对同一环境，适应方式却千差万别。某些方式之迂回复杂，甚至令“适应”一词失去意义。参见阿利斯特·哈代爵士《生命之流》中的例证：
某些兰花的花朵在颜色、形态和气味上模仿特定昆虫的雌性形态，从而对这些昆虫的雄性产生性吸引；而那些兴奋的配偶在进行交配行为时，无意间通过携带花粉，反而完成了花朵的有性繁殖过程！[18]
或者我们可以再次引用一下冯：
就我个人而言……仍无法理解为何科马基奥鳗鱼选择冒险前往马尾藻海具有选择性优势，亦或为何蛔虫必须在宿主体内四处迁移而非舒适地定居于其本应存在的肠道中；此外，当同样为素食且体型相当的马匹仅需单个胃即可良好生存时，多胃结构对牛类的生存价值究竟何在。 [19]
那么，“适应”如何解释毛虫蜕变为蛹的奇妙过程——它将自身缠绕成茧，在此经历彻底蜕变：幼虫器官与组织逐渐消解，最终重塑为长有翅膀的成虫？自然史著作中充斥着物种“谋生”的离奇案例，但进化论的理论著作却鲜少提及，因为这些案例赤裸裸地暴露出理论本身回避了核心问题。因此，作为“自然选择”的“天降救星”，“适应”与其前身“适者生存”和“差异繁殖”一样，最终难逃被抛弃的命运。
3
根据新达尔文主义理论，自然选择的神奇机制所依赖的原始材料来源于随机突变——即遗传物质基因的化学变化。这些变化由辐射、有害化学物质或过热引发，其“随机性”体现在与动物需求、生存状态或自然环境完全无关：本质上是干扰生物体精妙平衡的偶然事件。因此，绝大多数突变要么有害要么微不足道；但该理论认为，偶尔会出现幸运的突变，因其能为携带者带来微小优势而被自然选择保留；正如朱利安·赫胥黎爵士所言，“只要时间足够，任何突变都会显现”。“关于眼睛、手或大脑不可能通过“盲目偶然”进化形成的陈旧论点已失去说服力”——因为“自然选择在地质时间尺度上的作用” [20] 解释了一切。
再看看沃丁顿的说法：
若认为生物机制的精妙进化仅依赖于从随机变异集合中进行选择，而这些变异均由盲目偶然产生，这就好比暗示如果我们继续将砖块随意堆砌，最终就能自行选择最理想的房屋。[21]
然而，雅克·莫诺（1965年诺贝尔奖得主）将进化称为“巨型彩票”[22]或“自然的轮盘赌”[23]，并得出结论：
偶然性是所有创新乃至生物圈中一切创造的源头。纯粹的偶然性，绝对自由却盲目无序，正是进化宏伟大厦的根基所在：这一现代生物学的核心概念已不再是众多可设想假说之一。如今它已成为唯一可设想的假说，唯一与观察和验证事实相符的假说。没有任何依据支持这样的假设——没希望——我们可能永远也找不到正确的视角……[24]
宇宙中并未孕育生命，生物圈中也未孕育人类。我们是随机过程中蹦出来的数字。[25]
但轮盘赌这个比喻非但没有揭示真相反而掩盖了偶然突变产生重大明显进化的概率有多低。要出现这种现象，光是轮盘上出现特定数字（比如17）还不够——必须同时在同一家赌场的十几张赌桌上出现，接着所有赌桌上都必须同时出现18、19和20这三个数字。
让我用几个例子来说明这一点。第一个例子非常简单且微不足道，仅涉及四个轮盘。大熊猫的前肢多出一根第六指。这可能是有害随机突变导致的典型畸形案例；它恰好对大熊猫操纵竹笋非常有用，但如果缺乏必要的肌肉、神经和血液供应，当然会成为无用的障碍。在所有可能的基因突变中，恰好同时且独立产生这些额外骨骼、神经、肌肉和动脉的概率微乎其微。然而在这种情况下，我们只有四个主要因素——四个轮盘在运作。当涉及到脊椎动物眼睛这类复合奇迹时——达尔文理论的经典绊脚石——包括视网膜、视杆细胞和视锥细胞、晶状体、虹膜、瞳孔等结构，通过独立随机突变（即“盲目机会”）实现其组成部分和谐进化的概率，按照赫胥黎的说法，变得荒谬。达尔文本人在1860年写给阿萨·格雷的信中明确意识到这一点：“我记得很清楚，当时想到眼睛就全身发冷。”[26]这种效应至今仍对该理论的支持者产生影响，因此他们避免讨论这个问题，或诉诸复杂的回避。*
*关于眼睛进化所引发问题的综述，可参阅Grasse（1973年）第176-181页及Wolsky（1976年）第106页及后续内容。
同样令人不寒而栗的是，某些远古爬行动物通过随机突变引发的渐进式微小改变，最终进化成鸟类的假说。事实上，光是想到莫诺的轮盘赌需要转动多少次才能同时实现鳞片化羽、实骨化空心管、气囊发育成身体各部位、肩部肌肉骨骼进化成运动型比例等转变，就让人起鸡皮疙瘩。这种身体结构的重塑伴随着内脏系统的根本性变化，包括排泄系统。鸟类从不浪费一分钱。它们不会将含氮废物稀释在水中（这会形成沉重的负重），而是通过泄殖腔以半固态形式经肾脏排出。此外还有通过“盲目机遇”从冷血动物向温血动物转变的微妙过程。要
让爬行动物实现飞行，或用活体软件构建相机眼，必须满足的进化条件简直多到数不过来。
总结一下本节内容，这里举一个进化论进展的普通范例——看似微小的一步骤，却导致了两栖动物卵向爬行动物卵的转变。我在《机器中的幽灵》中已描述过这一过程，现再次引用，因其通过达尔文模式的解释不仅极不可能，而且在逻辑上根本站不住脚。
让我们来看一个不那么原始的例子。脊椎动物征服陆地的过程，是从某种原始的两栖动物演化出爬行动物开始。两栖动物在水中繁殖，它们的幼体是水生的。而爬行动物的一项决定性新特征是：它们不像两栖动物那样必须在水中产卵，它们可以在陆地上产卵，从而摆脱了对水域的依赖，自由地在大陆上活动。但爬行动物未出生的幼体——即蛋内胚胎——仍然需要水生环境：如果没有水，它早在孵化之前就会干涸死亡。此外，它还需要大量食物：两栖动物幼体在孵化后仍是幼虫，需自行觅食，而爬行动物幼体在孵化时已完全发育。因此，爬行动物的卵必须配备大量卵黄来提供食物，还必须有蛋白（即蛋清）来提供水分。光有卵黄或光有蛋白本身，都没有任何选择优势。此外，蛋白还必须有容器装载，否则水分会蒸发掉。因此，这种“演化组合包”还必须包括一个由皮质或石灰质材料构成的蛋壳。但这还不是故事的全貌。由于蛋壳，爬行动物胚胎无法排出代谢废物。软壳卵的两栖动物胚胎可以将整个池塘当作厕所，而爬行动物的胚胎则必须配备一种类似膀胱的结构。这种结构被称为“尿囊”，在某些方面，它是哺乳动物胎盘的前身。可即便这个问题解决了，胚胎依然被困在坚硬的蛋壳中，它还需要工具来破壳。一些鱼类和两栖动物的胚胎，其卵被胶状膜包裹，孵化时，它们会用鼻端的腺体分泌一种溶解胶膜的化学物质。但对于被硬壳包裹的胚胎来说，需要的是机械工具。因此，蛇和蜥蜴演化出一种“破壳齿”，像是开罐器；而鸟类则长出“卵齿”——位于喙尖附近的一块坚硬突起，起到同样作用。有些鸟类——如拟杜鹃类的蜜导鸟——会像杜鹃一样将蛋产在别的鸟巢里，它们的卵齿还有另一用途：孵化出的入侵者用它来杀死寄养巢中的“义兄义弟”，完成使命后再“心满意足”地将其脱落。[27]
根据达尔文的进化模式，所有这些变化都必须是渐进的，每个微小的步骤都是由偶然突变引发的。但显而易见的是，每个步骤——无论多么微小——都需要同时发生、相互依存的变化，这些变化会影响故事中涉及的所有因素。因此，蛋清中的液体储存若没有坚硬的蛋壳就无法在蛋内保存。但若没有尿囊和开罐器，蛋壳实际上将变得毫无用处，甚至具有致命性。这些变化中的每一个，如果单独发生，都会造成危害，受此影响的生物体会被自然选择淘汰（或者更准确地说，如上所述，通过“自然淘汰”）。你不可能存在一个孤立的突变A，将其保存在无数代中，直到突变B在同一谱系中出现，如此类推至C和D。每个单独的突变在与其他所有突变结合之前就会被抹去。它们在有机体内都是相互依存的——这是一个功能完整的整体，而非拼凑的碎片。认为所有必要变化的汇聚是由于一系列巧合的学说，不仅是对常识的冒犯，更是对科学解释基本原则的违背。在最近出版的一部重要著作中，皮埃尔·格拉斯教授（他在索邦大学担任进化论讲席长达三十年，且始终保持着法国式的机智）评论道：
然而，那位对赌局痴迷到疯狂地将赌注押在随机进化轮盘上的赌徒又在何处？由风携带的尘埃颗粒造就丢勒《忧郁》的概率，远小于DNA分子可能遭遇的意外事件构建出眼睛的概率——这些意外事件与眼睛未来功能的形成毫无关联。
你可以白日做梦，但别带上科学。[28]
4
当我们讨论物种进化时，脑海中浮现的往往是自然历史博物馆中展示的新形态与物理结构。但进化不仅创造新形态，更孕育出新型行为模式与先天遗传的本能技能。如果说新结构产生的驱动力尚不明确，那么先天技能进化的成因则完全笼罩在黑暗之中。正如诺贝尔奖得主尼科·廷伯根所哀叹的：
“动物行为学的落后地位令人瞩目……行为遗传学仍需进一步发展。” [29]
原因很简单：新达尔文主义缺乏解决这一问题的理论工具。对于动物那些极其复杂的本能技能，它唯一能给出的解释就是：这些技能同样由随机突变产生，这些突变以某种方式影响了动物大脑和神经系统的神经回路，随后被“自然选择”所保留。生物学研究生若能像念诵梵文咒语般重复这个解释公式，同时观察蜘蛛织网、蓝山雀筑巢、獾筑坝、捕蚝人将猎物抛向空中并落在硬岩上、蜜蜂在福利国家中的社会活动等等，那将是一次有益的练习。人们可以用各种动物令人惊叹的复杂本能活动模式填满整个图书馆，这些模式完全无法用达尔文主义的咒语来解释。我将引用廷伯根提出的一个不太为人所知的例子：
这种被称为“掘巢蜂”的雌蜂在准备产卵时，会先挖一个洞穴，捕杀或麻痹毛虫并将其运至洞中，将卵产在毛虫上后藏匿（阶段a）。完成此步骤后，它会再挖一个新洞穴，在其中产卵并产下新的毛虫。此时，第一个卵已孵化，幼虫开始消耗其储备食物。母蜂随即将注意力转向第一个洞穴（阶段b），并带回更多蛾类幼虫；随后在第二个洞穴重复相同操作。第三次返回第一个洞穴时，它会带回最后一批六至七只毛虫（阶段c），之后封闭洞穴并永久封存。通过这种方式，母蜂可交替在两个甚至三个处于不同发育阶段的洞穴中工作。贝尔伦兹研究了蜂群如何为每个洞穴提供适量食物的机制。他发现蜂群在每日清晨前往觅食地前会造访所有洞穴。通过更换洞穴内容物并观察蜂群后续行为，他发现：(1)通过清空洞穴可迫使蜂群带回远超常规数量的食物；(2)通过向洞穴添加幼虫可迫使蜂群带回少于常规数量的食物。[30]
但另一种黄蜂——Eumenes amedei（阿美德黄蜂）的表现更为出色。下文略显骇人的描述，引自诺曼·麦克贝斯的《达尔文重审》：*
与许多近缘物种不同，这种卵并非产在毛虫身上或其间。这些毛虫仅部分麻痹，仍能活动爪子并张开颚部。若其中一只感受到幼虫的啃咬，可能会扭动身体并伤害幼虫。卵与幼虫均需保护，为此卵被悬挂在固定于屋檐的细丝上。毛虫虽可扭动，却无法靠近卵。
当毛虫破茧而出，它会先吞食茧壳，接着为自己织出一条细如丝带的线。此时它会以尾部朝上、头部垂下的姿态蜷缩其中，悬停在活饵堆上方。它能下探到足够低的位置，轻咬啃食幼虫。若幼虫剧烈挣扎，它便会缩回茧中静待动静平息，再缓缓下探觅食。随着体型和力量的增长，毛虫会愈发大胆，这时就无需再依赖丝线了——它能轻松下探，在残骸中自在生活。[31]
* 哈佛大学一位律师撰写的这篇精彩论文，揭示了新达尔文主义理论的缺陷与矛盾。卡尔·波普尔爵士称其为“对这场辩论最具价值且真正重要的贡献”。
此时，我认为，这一信条甚至对那些过于虔诚的新达尔文主义者也失去了催眠作用。正如廷伯根所言：“行为遗传学仍需进一步发展。”然而，综合理论却无法为其提供所需的工具。
5
一个实际上回避了所有基本问题的学说，如何能在生物学界获得普遍接受，并被公众视为不容置疑的真理？（同样的问题也可能适用于行为主义。）冯·贝塔朗菲所言大概能回答一二：
我认为，一个如此模糊、验证性不足且与“硬”科学标准相去甚远的理论竟能成为教条，只能从社会学角度来解释。社会与科学已深陷于机械论、功利主义及自由竞争的经济概念之中，以至于选择论取代上帝被奉为终极现实。 [32]
这无疑是部分原因，但其他因素也起作用。
首先，该理论蕴含一个基本真理：化石记录证实进化论确有其事，达尔文正确而威尔伯福斯主教谬误，因此达尔文主义成为所有开明进步人士的信条，而理论的具体细节则可交由专家阐释。
然而，包括达尔文本人在内的专家们很快便遇到了麻烦。
在达尔文主义早期历史中有一个鲜为人知的插曲，与我们的主题密切相关。*1867年，《物种起源》出版八年后，爱丁堡大学工程学教授弗利明·詹金发表了一篇彻底驳斥达尔文理论的文章。[33]詹金通过极其简单的逻辑推导证明，按照当时公认的遗传机制，任何新物种都无法通过偶然变异产生。因为在达尔文时代，遗传理论基于一个假设：新生儿的先天禀赋是父母特征的混合体，每位父母贡献约一半。达尔文的表亲弗朗西斯·高尔顿将这一被称为“祖先遗传定律”的理论进行了数学表述。假设某个物种中出现了一个具有实用价值的偶然变异（后来称为随机突变），并与正常个体（即绝大多数种群中的成员）交配，那么他们的后代将仅继承50%的有用新特征，孙辈继承25%，曾孙辈继承12.5%，以此类推，直到这个具有希望的新特征像海中一滴水般消失——远在自然选择有机会使其传播之前。
* 以下为《助产士蟾蜍案》第52页及后续内容中该事件叙述的精简版本。
正如阿利斯特·哈代爵士所言[34]，维多利亚时代“杰出的头脑”竟未能察觉詹金指出的基本逻辑谬误，这实在令人费解。达尔文本人深受震撼，甚至在《物种起源》第六版中新增一章，重新启用拉马克的进化论——通过获得性状的遗传来解释进化，而他早先将这种理论斥为“一堆垃圾”，至今仍是达尔文主义者所反对的。从阿什写给华莱士的信件可见，他已别无选择。*但达尔文的追随者们却无视这位大师重蹈拉马克异端的覆辙（反正这些理论也无法提供所需答案），十九世纪最后几十年间，达尔文主义已陷入死胡同——尽管公众对此浑然不觉。当时英国达尔文主义领军人物威廉·贝特森事后写道：“在进化研究领域，进展几乎停滞。那些更积极、或许更谨慎的学者，早已离开这个科学领域。”[36]
* 其子弗朗西斯·达尔文后来评论道：“颇具讽刺意味的是，那些在我看来对我父亲观点最具价值的批评，竟非出自一位公开宣称的自然主义者，而是来自一位工程学教授——弗利明·詹金先生。”
然而第六版甚至没有提到他的名字。
在1900年，通过一系列意料之外的巧合，危机得到了解决——或者至少那时候看起
是这样的；阴云散去了，达尔文主义变成了新达尔文主义。
这一关键巧合是奥古斯丁会修士格雷戈尔·孟德尔1865年发表于摩拉维亚布伦（今布尔诺）自然历史学会会刊的《植物杂交实验》论文被重新发现。三十五年后，即孟德尔去世多年后，这篇论文几乎同时被三个国家的三位生物学家独立发现（维也纳的切尔马克、莱顿的德弗里斯、柏林的科伦斯）。他们各自在文献中寻找突破困境的线索时，都立即意识到孟德尔杂交豌豆实验的意义——这些豌豆如同牛顿的苹果，最终成为科学史上的经典案例。孟德尔的实验证明，决定植物颜色、大小等特征的“遗传单位”（后被命名为基因）不会“混合”从而被稀释；它们更像坚硬稳定的弹珠，组合成各种马赛克图案，却能保持自身特性并完整传递给后代——尽管当“隐性”基因与“显性”基因配对时，其效应会被掩盖。
至此，我们终于找到了对詹金关键性质疑的解答。因为现在可以假设，每当发生偶然突变时，它不会被混合过程所消磨，而是会在连续的世代中得以保留，从而为“自然选择”提供了筛选的机会。
如今一切终于水到渠成。决定遗传特征的每一个因素都包含在孟德尔基因中，每个基因在细胞核染色体上的位置都像串珠般固定。进化论似乎已无任何秘密可言——至少表面上如此。
贝特森在火车车厢里读到孟德尔的论文后，绝望瞬间烟消云散。他为小儿子取名格雷戈里，以纪念这位波西米亚修士。二十年后他写道：“唯有那些经历过孟德尔曙光前彻底黑暗的人，才能真正理解其中的奥妙。”[36]
孟德尔遗传学的细节在此不作讨论，仅关注其对进化论的影响。事实证明，这一影响具有决定性意义。
贝特森是首位证明孟德尔遗传定律适用于动植物的科学家。他最初在家禽身上进行实验，但遗传学这门新兴学科最青睐的研究对象是小型果蝇黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。这种果蝇繁殖速度极快，且仅有四对染色体。这使得统计学方法得以应用于研究果蝇群体中由自发或人工诱变（如辐射、热处理等）引起的遗传变异。在遗传学这个相对有限的领域，该学科取得了巨大成功，至今依然如此。然而，其从业者中较为深思熟虑的人士花了很长时间才意识到：尽管他们的研究为微小遗传变异的机制提供了新见解，但这些发现与进化论的核心问题——即进化阶梯上主要步骤的起源及其形成原因与方式、高等生命形式的出现以及新生活方式的形成——几乎毫无关联。正如皮埃尔·格拉斯（Pierre Grasse）所言，需注意，他曾于索邦大学担任进化论讲席教授长达三十年：
变异是一回事，进化则是另一回事：这一点再怎么强调都不为过……[37]
让我们再次重申：突变并不能解释进化现象的本质或时间顺序；它们不会产生进化上的新特征；也无法解释器官各部分的精确组装以及器官间的相互协调……[38]
突变带来改变，却无法推动进步... [39]
一个物种的突变库（即突变谱）与进化无关。白花风铃草（Erophila verna）、野生三色堇（Viola tricolor）、车前草（Plantago）以及糖荚草（Iberis）的“小型种”（相当于突变）构成了丰富且详尽记录的突变组合，这无可辩驳地证明了这一点。综上所述，尽管白花风铃草、三色堇等物种存在大量突变，但它们并未发生进化。这是一个事实。
犬类及其他所有家养动物的各个品种，仅是该物种经人工选择所操纵的突变谱系。园艺植物亦然。这一切均不构成进化。[40]
需要补充的是，无论是孟德尔的园艺豌豆还是遗传学家的果蝇，都与“自然选择进化论”毫无实质关联。孟德尔观察到的黄色种子、绿色种子、紫色花朵、白色花朵等单一性状，都仅由单个基因决定，从进化意义上说属于“微不足道”的存在。同样，在果蝇研究长达半个多世纪的实验中，所有观察到或诱发的突变要么有害要么无关紧要——比如果蝇体表刚毛分布的差异、眼睛颜色的变化等。这些孤立的特征既不干扰生物体整体功能，也无需考虑其相互作用，完全可以像轮盘赌那样任其发展。事实上，在数百万只果蝇中观察到的突变，没有一个能产生具有进化优势的后代。
达尔文理论再次陷入死胡同，尽管孟德尔主义为其注入了新的活力。贝特森作为英国首位迎接“孟德尔曙光”的学者，也是最早表达失望情绪的人之一。在他1926年去世前两年，他曾告诉儿子格雷戈里：将毕生精力投入孟德尔主义是错误的，这是一条死胡同，既无法阐明物种分化，也无法解释进化论的普遍规律。 [41]
甚至在更早，他就在遗传学的问题一书中就写道：
大量相互印证的证据如此清晰地指向生命形式通过进化过程起源的核心事实，我们不得不接受这一推论。但关于几乎所有关键特征...我们不得不承认自己几乎一无所知。如今我们大多数人都清楚，由自然选择引导的不可察觉的渐进式种群转变，无论是变异还是特异性方面，都与事实严重不符。我们只能既惊叹于支持者对此命题的肤浅理解，又惊叹于他们如何运用法律辩论技巧，让这一理论在短期内显得合理。[42]
贝特森创造了“遗传学”这一术语，并在剑桥大学担任了首个专门研究该新兴领域的教授职位。新达尔文主义的丹麦先驱威廉·约翰森则创造了“基因”一词。至1923年，他也意识到所有实验证据均与该理论相悖：
物种问题与进化论，似乎既未通过孟德尔主义得到严肃探讨，也未通过相关现代突变研究获得深入分析。 [43]
然而，那些深陷机械论传统理论的拥护者们，显然未能意识到：单个遗传因子——即遗传学中的“原子”——的随机突变，与进化进步的核心问题无关。进化进步需要有机整体结构和功能中所有相关组成部分同时、协调地发生改变。遗传学家对果蝇刚毛的痴迷，以及行为学家对大鼠按压杠杆行为的执着，显示出一种超越表面的类比：两者都源自还原论哲学，这种哲学将生物体视为遗传（孟德尔基因）或行为（条件反射或操作性反应）基本单元的集合体。
6
我曾引用过一些来自学术界权威生物学家的异议之声。尽管这些批评者并非总是直言不讳，但同样对正统学说提出质疑的声音不胜枚举，且数量持续增长。虽然这些批评已多次击穿壁垒，但正如前文所述，这座学术堡垒依然屹立不倒——主要因为学界至今未能提出令人满意的替代方案。科学史表明，一个成熟的理论即便历经多次冲击陷入矛盾泥潭（即历史周期*中的“危机与怀疑”第四阶段），仍会被主流学界奉为圭臬，直至突破性进展出现，开启新的探索方向，从而启动新一轮的学术周期。
*见上文第八章第九节
然而这一目标尚未实现。在此期间，受过教育的公众仍坚信达尔文通过随机突变与自然选择的神奇公式给出了所有相关答案——却完全未意识到随机突变最终被证明无关紧要，而自然选择本身也成了自相矛盾的理论。
上世纪末，另一位对达尔文主义失望的塞缪尔·巴特勒在其《笔记》中写道：
我在埃里汪一书中攻击了道德的根基，但无人在意。当我在《美丽港湾》中撕开救世主悬于十字架上的伤口时，人们倒也乐见其成。可一旦我攻击达尔文先生，他们立刻便群起攻之。 [44]
近一个世纪过去，人们对这种侮辱君主尊严行为的情感反应依然如故。
7
20世纪50年代，牛顿的苹果与孟德尔的豌豆之外，又增添了一个新的流行符号——双螺旋结构。DNA（染色体中携带“遗传蓝图”的核酸）化学结构的解析本身就是一个非凡成就，这一发现将人们的注意力集中到了分子生物学或分子遗传学这一新兴领域。起初，它看起来——正如孟德尔定律的情况一样——像是达尔文主义的天赐之礼，但很快就被证明更像是一匹特洛伊木马：对“基因策略”背后无限复杂的生物化学机制的新见解，最终彻底推翻了孟德尔遗传学那种天真简化的模型。
在早期模型中，染色体被比作一架拥有数百万键的三角钢琴键盘。*受精卵拥有完整的键盘可供使用。随着胚胎发育和细胞分化，大部分键盘被“胶带”封闭，只有那些服务于细胞特化功能的键保持运作。这种“胶带”在遗传学术语中被称为“阻遏物”。在需要激活基因的时刻按下键的物质称为诱导物或“操纵子”。突变基因就像走调的键。有时当大量键都走调时，我们被要求相信会产生美妙的新旋律——比如爬行动物变成鸟类，或猴子变成人类。**显然，这个理论在某个环节出现了偏差。
* 见上文第一章第九节
** 这听起来像是对该理论的恶意歪曲。然而，我在《机器中的幽灵》（1967年）中第一次用过这一音乐隐喻，三年后莫诺本人也对此表示认可，他写道：“即便在今天，”他写道[45]，“许多杰出的学者似乎仍无法接受甚至理解，仅凭自然选择这一噪声源，就可能孕育出整个生物圈的所有音乐。”
遗传学家认可的另一个比喻将染色体复制过程中的突变比作粗心打字员造成的抄写错误。[46] 格拉斯评论道：“中世纪的修士们在抄写时犯下的错误，改变了并破坏了他们必须复制的文本。谁敢妄称这些错误构成了作品？”[47]
问题的症结在于基因的原子论概念。正如我们所见，当遗传学步入正轨时，物理学界已开始摒弃19世纪的原子论，但在生命科学领域仍盛行不衰：反射被视为行为的原子单位，基因则是遗传的原子单元。某个基因决定直发或卷发，另一个基因导致血友病；而生物体则被描绘成由这些基本单元组成的镶嵌体。但到本世纪中叶，孟德尔遗传学的这种僵化原子论概念已显著软化——甚至变得流动。人们意识到单个基因可能影响多种不同特征（多效性），反之亦然，大量基因可能相互作用产生单一特征（多基因性）。某些微小特征（如虹膜颜色）可能由单个基因决定，但生物体所有重要特征的遗传构型取决于基因的总体——即基因复合体或“基因组”整体。因此到1957年，人们可以在权威的生物学教科书中读到如下表述：
在遗传信息的调控过程中，所有基因往往协同作用，形成一个整合的整体来控制发育进程...人们很容易陷入一种思维定式，认为生物体具有固定数量的特征，每个特征都由一个基因控制。这种观点是完全错误的。实验证据明确表明，基因绝不会各自独立运作。生物体并非由单个基因控制每个功能模块的拼凑体，而是由所有基因协同作用所构成的整合整体，其发育过程完全受基因组整体调控。[48]
这与早期理论版本大相径庭。在遗传学的早期阶段，基因仅被定义为“显性”或“隐性”，这几乎是当时对基因的全部认知。但随着分子生物学的兴起，模型中开始出现前所未有的复杂现象（正如亚原子物理学领域），因此需要不断创造新术语并扩充词汇体系：阻遏基因及其共阻遏蛋白与脱辅基阻遏蛋白；修饰基因、开关基因、激活其他基因的操作子基因；构成基因相互作用子系统的“顺反子”与“操纵子”（可称为“遗传全子”）；甚至还有调控基因突变率的基因。虽然最初将染色体活动想象成磁带录音机上线性序列的展开过程，但人们逐渐意识到，发育胚胎细胞中的遗传调控机制实际上是一个自我调节的微观层级系统，其配备的反馈装置来自每个细胞周围环境的层级秩序*。
*见上文第一章第九节
这种全子结构——不同于录音带或“蓝图”——必须被构想为一种稳定而灵活的存在。然而，它在很大程度上必须具备自我调节和自我修复的能力。它不仅要保护发育中的胚胎免受其所暴露的危险和冲击，还必须保护物种免受系统发育的进化风险——即其自身染色体基因中发生的随机突变。
“遗传微观层级”这一概念*在合成理论的坚定支持者当中仍被视为可疑或敌对的理论——或许主要是因为接受该理论将导致我们需要对进化过程概念进行根本性的重新评估——这一点将在后续章节中予以阐述。
*这一术语据我所知最早由L. L. 怀特提出。
8
与当前“遗传蓝图”隐喻给人的可机械复制的固定拓扑图谱这一印象不同，“遗传层级”概念暗示生物体内的选择与调控机制在多个层面发挥作用。
最低层级的功能在于消除遗传物质中的有害变异；较高层级则负责协调可接受变异所产生的效应。正如我们将要探讨的，其奥秘在于较高层级的运作机制——即协调（或称 orchestration）那些将两栖动物卵发育为爬行动物卵、或将爬行动物发育为鸟类的变异过程。但首先，我必须简要说明较低层级的运作机制。
多位生物学家（包括冯·贝塔朗菲、达林顿、斯珀韦、利马-德法里亚以及后来的的莫诺）提出，进化筛选过程——即“选择性除草剂”的作用——可能始于生物体内部，即基因组本身的分子化学层面。突变是指染色体中化学单元（遗传字母表的四个字母）序列的改变；它们常被比作中世纪僧侣复制古籍时造成的错误。[49]上述生物学家提出的“内部选择”概念，暗示着存在一个由校对者和校对员构成的层级体系，用以消除错误。在正统理论中，自然选择完全受外部环境压力支配，这种压力会淘汰不适应者并使适应者繁衍后代。然而，基于上述观点，任何染色体变化（无论其成因如何）都必须通过内部选择对物理、化学和生物适应性的测试，才能作为进化新事物被释放。因此，遗传微观层级的概念对随机突变的范围和进化影响施加了严格限制，并将偶然因素的重要性降至最低。那句“打字机上的猴子”的谚语，实际上指的是制造者通过精密编程设计的打字机——它能自动筛选出有意义的单词并删除无意义的音节。*因此，这种层级模型至少让我们摆脱了“猴子打字员”和莫诺的轮盘赌系统。虽然它无法解答谁或什么程序设计了这台神奇打字机的终极问题，但它至少问对了问题，使我们能够随着遗传层级的提升，逐步深入探究这个问题。
* 这一隐喻几乎可字面适用于微生物蛋白质合成过程中因RNA中出现“无义核苷酸”而产生的错误。[50]
接下来我们将探讨基因复合体整体或其重要亚结构所蕴含的惊人再生与自愈能力。实验胚胎学已证实这些特性——正如第41页所述，若将蝾螈胚胎发育初期本应形成尾部的组织移植到未来腿部的位置，该组织将生长为腿部而非尾部。这种神奇现象不仅存在于个体发育过程中，在系统发育中同样可见。我在《机器中的幽灵》中列举了诸多案例，在此再取一例：
果蝇携带一个隐性突变基因，即当与正常基因配对时，该基因不会产生明显效应……但若受精卵中存在两个此类突变基因的配对组合，其后代将表现为无眼果蝇。若将纯系无眼果蝇群体进行近交繁殖，则整个群体将仅保留“无眼”突变基因……然而经过数代近交后，该近交“无眼”群体中出现的果蝇仍具有完全正常的复眼结构。
这一现象的传统解释是：基因复合体的其他成员经过“重新排列和重组，从而替代了缺失的正常眼形成基因”。[51]
但没有哪位生物学家会荒谬到认为新眼睛是纯偶然进化产生的，从而在几代人内重复一个耗时数百万年的进化过程。自然选择的概念也丝毫不能提供帮助。基因重组以替代缺失基因的过程，必定是按照某种整体计划或规则体系协调进行的，这套体系支配着基因复合体作为一个整体的运作。正是这种起源于遗传层级顶端的协调活动，既确保了物种在数百万年间的遗传稳定性，又使其沿着生物学可接受的路径进行进化调整。进化理论的核心问题在于这种至关重要的协调活动是如何实现的。这正是大问号出现的地方。隐喻已从轮盘赌的荷官转变为指挥乐团的指挥家。
这一转变已由新达尔文主义的某些创始先驱（如贝特森和约翰森）异议者所预示。后者（我们记得他创造了“基因”一词）曾写道：在考虑了孟德尔突变的所有微小效应后，仍会残留“一个巨大的核心要素”，其中蕴含着解开谜题的关键线索。[52]
沃丁顿对官方进化论持矛盾态度：我曾引用他调侃偶然突变说的言论，但另一方面，他又不愿彻底背离达尔文主义。为摆脱这一困境，他在广为流传的广播讲座中提出：在人类眼睛等复杂器官的进化过程中，偶然突变可能“以协调方式影响整个器官”。这意味着影响单一组件（如晶状体）的突变，仅是触发一个复杂预设系统——这个系统被编程为“协调反应”（类似于我们的“程序化打字机”）——而这种编程机制本身也是可遗传的，即存在于基因层级的更高层级。此外，看似无关器官（如鸟类的翅膀、气囊和消化系统）的协调进化，是在更高级别的层级——即层级顶端的“伟大核心机制”——进行协调的。
雅克·莫诺同样面临这一困境。他在《偶然与必然》中为这座岌岌可危的堡垒所做的勇敢辩护，可与卡斯特的最后抵抗相提并论。尽管他不断强调“生物圈中一切创造的源头仅在于偶然”等论断，但基于实地研究所得的证据，他不得不承认确实有“伟大的核心存在”，从而提出了除偶然性之外的进化第二基本原理——他称之为目的论：
所有生命体无一例外的基本特征之一，是作为具有目的或使命的客体存在，这种客体性既体现在其结构之中，又通过其行为得以实现……[53]
科学方法的基石在于……系统性地否定通过解释现象以终极原因（即“目的”）来获取“真实”知识的可能性……然而客观性仍迫使我们承认生物体的目的论特征，承认其结构与功能中具有仿佛被投影的行动——实现并追求某种目的。[54]
但有人可能会问，莫诺的“目的论”与经典的亚里士多德目的论有何区别？《牛津简明词典》将后者定义为“终极原因学说，即认为发展源于其所服务的目的或设计”。更令人震惊的是，这段引文是否让人联想到拉马克主义异端——该理论认为进化是自然界对生物体需求的回应？格拉斯评论道：
达尔文主义者创造了“伪目的论”和“目的论”这两个术语，用来指代他们同时否认其存在的终极原因。他们声称现象具有欺骗性，生命构成要素皆为偶然产物；而我们所认为的终极性*不过是自然选择对随机构建模块的排序……事实上，“伪目的论”和“目的论”这两个术语都在向终极性致敬，正如伪善向美德致敬一般……[55]
* “终极性”：终极原因原则，即目的被视为宇宙中起作用的要素。“目的论”：认为发展是由于其所服务的目的或设计所致的观点（《牛津简明词典》）。
然而雅克·莫诺并非伪君子。他在专业领域才华横溢，却对理论推论表现出令人意外的天真——他的同胞们称之为“可怕的泛化者”。当然，这一评价同样适用于新达尔文主义学界中的许多杰出同僚。
他们或许在无意识中遵循着“有理论总比无理论好”的信条，却始终未能意识到自己所守护的堡垒早已沦为废墟。
1. Skinner (1953), pp. 30-1.
2. Jaynes (1976), p. xx.
3. Watson (1938), pp. 198 f.
4. Skinner (1953), p. 252.
5. ibid., pp. 108-9.
6. Skinner (1957), p. 163.
7. ibid., p. 438.
8. ibid., p. 439.
9. ibid., p. 150.
10. ibid., p. 206.
11. Koestler (1967), p. 12n.
12. Chomsky (1959).
13. cf., e.g., Macbeth (1971).
14. Huxley, J. (1957) quoted by Eisley (1961), p. 336.
15. Waddington (1957), pp. 64-5.
16. von Bertalanffy (1969), p. 67.
17. ibid.
18. Hardy (1965), p. 207.
19. von Bertalanffy (1969), p. 65.
20. Huxley, J. (1954), p. 14.
21. Waddington (1952).
22. Monod (1971), p. 121.
23. ibid., p. 122.
24. ibid.
25. ibid., p. 146.
26. Darwin, quoted by Macbeth (1971), p. 101.
27. Koestler (1967), pp. 128-9.
28. Grassé (1973).
29. Tinbergen (1951), p. 189.
30. ibid., p. 9.
31. Macbeth (1971), pp. 71-2.
32. von Bertalanffy (1969), p. 66.
33. Jenkin (1867).
34. Hardy (1965), p. 80.
35. Darwin, F., quoted by Hardy (1965), p. 81.
36. Bateson (1902).
37. Grassé (1973), p. 21.
38. ibid., p. 351.
39. ibid.
40. ibid.
41. Bateson, G., private communIcation, 2 July 1970.
42. Bateson, W (1913), p. 248.
43. Johannsen (1923), p. 140.
44. Butler (1951 ed.), p. 167, quoted by Himmelfarb (1959), p. 362.
46. Beadle (1963).
47. Grassé (1973), P. 369.
48. Simpson, Pittendrigh and Tiffany (1957), p. 330.
49. Grassé (1973).
50. Gorini (1966).
51. Koestler (1967), p. 133 -- based on de Beer (1940), p. 148,
and Hardy (1965), p. 212.
52. Cannon (1958), p. 118.
53. Monod (1971), p. 9.
54. ibid., pp. 21-2.
55. Grassé (1973), p. 277.
第十章 重访拉马克
1
遗传原子论彻底消亡，如同19世纪物理学原子论一般销声匿迹，原子论认为原子是不可分割的最小坚硬粒子。但生物体不是马赛克拼图，每一构成元件并非只由单一基因主导，演化也并非杂乱替换单个元件直到鱼类改头换面成两栖动物。在《机器中的灵魂》一书中，我将现代演化论的危机与中世纪宇宙学的分崩离析做了对比。在本章中我们将深入探讨。
2
在塞缪尔·巴特勒（Samuel Butler）1879年出版的《新旧进化论》（Evolution Old and New）一书中，他曾写道：“拉马克遭到了如此系统性的嘲弄，以至于任何人为其辩护都无异于哲学上的自杀。”近半个世纪后，当时最杰出的拉马克主义者保罗·卡默勒（Paul Kammerer），在同行生物学家们的嘲笑与敌视下，被迫走向了肉体的自杀*。而在本书撰写之时，又过了五十年，拉马克主义依然是一片情感的雷区，学者们若涉足其中，唯有冒着声誉扫地、职业生涯毁于一旦的风险**。
*《助产士蟾蜍案》（The Case of the Midwife Toad）一书详述了他的生平及其工作所引发的争议。
** 在这方面，法国的态度更为宽容；毕竟，拉马克是法国人，而达尔文是英国人。
这场争论的爆炸性核心是一个看似无害的假说 ，过去如此，现在依然如此："获得性遗传"。该理论由拉马克于十九世纪初在其《动物哲学》（Philosophie Zoologique）一书中提出。所谓"获得性性状"，指的是个体为应对环境、利用环境所提供的机遇而努力所获得的体质、技能或生活方式上的改进；换言之，即那些契合物种生存需求的渐进性变化。而关键问题就在这里——按照拉马克的说法，这些变化能够通过遗传渠道从亲代传递给子代。如此一来，后代便可通过直接的身体遗传受益于祖先的奋斗与努力，而不仅仅是通过向长辈模仿学习这种间接方式。
一些早期的拉马克主义者甚至坚信，铁匠儿子天生就会拥有比常人更发达的二头肌，无需重复父亲的努力来重新锻炼；音乐会钢琴家后代也会继承父亲掌握的部分演奏技能。但新拉马克主义者早已摒弃了这些天真观点；他们主张，只有那些因长期承受多代环境压力而获得、对生物体至关重要的特征，才会最终通过遗传机制被整合到基因复合体中。尽管有这一限定条件，拉马克主义的核心信念仍是：父母的努力并非完全被浪费，他们从经验与劳作中获得的部分益处会被传递给后代，而这一过程正是推动"从阿米巴到人类"进化的根本主动驱动力。
因此，在拉马克主义视角中，进化是累积过程，是生命体有目的努力的结果（这种目的性活动与莫诺德提出的"目的性机制"并无本质区别）。而在新达尔文主义框架下，进化却是偶然过程，亲代通过遗传渠道传递给子代的，只能是他们自己继承的性状，外加一些（多数是有害的）基因突变。从子代的立场来看，祖先的奋斗与成就都被虚掷，正如《传道书》所言，最终不过是"捕风捉影的虚妄"。
这两种对立观点可通过两段引文加以概括：第一段出自拉马克主义者卡默勒：
"塑造并完善生命机制的并非残酷的选择；统治世界的也不仅仅是生存竞争的绝望挣扎。相反，所有被创造的生命都凭借自身的力量奋力向上，追寻光明与生命的喜悦，唯有无用之物才被埋葬在选择的墓地。" [1]
第二段引文来自哈佛大学的辛普森（Simpson），这位著名的新达尔文主义者写道：
"进化问题似乎已基本得到解决，适应机制本质也已明确。事实证明，这一机制本质上是唯物主义的——在其生命历程中，目的性从未作为实际作用变量存在……人类不过是无目的、唯物过程的产物……"[2]
毫不令人意外的是，这种截然对立的观点会充满情感张力，其激烈程度堪比过往的神学争论。正如J.A.汤姆森爵士在1908年所言：
"关于生物体在生命过程中获得的性状是否具有可遗传性这一问题……绝非单纯的生物学技术性难题。我们对此问题的判断不仅影响着整个有机进化论的理论根基，甚至会波及我们的日常行为规范。这一议题应当引起为人父母者、医生、教师、道德家、社会改革家——总而言之，我们所有人的关注。"[3]
毫不令人意外的是，达尔文本人终其一生都处于达尔文主义与拉马克主义的折中立场——这一事实不仅具有历史意义。他在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书中，以及其笔记里，列举了一系列关于获得性遗传的伪例证：「谢鲁斯伯里的猫被切除了尾巴，其幼猫都生有短尾」，或「某男子失去小指末端，其所有儿子出生时小指均有残缺」，以及许多类似的老妇人传言——他对此深信不疑；而到了1875年，即其生命晚期，他在写给高尔顿的信中坦言：「每年我都愈发倾向于重新接受获得性遗传的观点，因为仅凭随机变异与自然选择似乎不足以解释进化的全部现象」。他所引用的例证无疑荒诞不经，但这些证据足以证明：如果拉马克主义是「一种声名狼藉的古老迷信」（正如达林顿教授所称），那么达尔文本人也难辞其咎[4]。赫伯特·斯宾塞——这位达尔文主义的伟大使徒亦复如是，他在《生物学原理》（1893年）中写道：
「对事实的深入观察使我比以往任何时候都更确信摆在面前的两种可能性——要么存在获得性遗传，要么进化从未发生过。」（原文斜体强调）[5]
因此，在进化论发展的早期阶段，同时信奉拉马克主义与达尔文主义不仅可能，甚至在进化论者中颇为普遍。随着新达尔文主义兴起，这种和平共处的局面宣告终结——拉马克思想遭到排斥，早期进化论者的折衷主义立场也被宗派式的排他态度所取代。
这场分裂的表面原因，是德国动物学家奥古斯特·魏斯曼（August Weismann）于1885年提出的一项学说：种质的"连续性与不可变性"理论（该理论诞生于达尔文逝世三年后）。魏斯曼提出的"种质"是遗传禀赋的载体（今称"遗传蓝图"），存在于生殖细胞（精子与卵子）中，在胚胎发育早期便被隔离于体细胞之外，这些体细胞将形成生物体的其他部分；种质通过"连续的种质传递链"代代相传，其本质不会因承载它的个体生命经历而发生改变，这些个体不过是为永恒种质提供卵巢与睾丸庇护所的短暂载体。"获得性性状无法突破保护种质的屏障并改变遗传禀赋"这一论断，成为了新达尔文主义信条的核心组成部分，并延续至今——在克里克与沃森颇具争议的"中心教条"中，这一理论被重新包装并延续。该理论断言：染色体中的DNA遗传链与身体其他部分保持着绝对隔离，这些潜在永恒的分子结构免受生命风险的威胁，代代相传永不改变（除非遭遇有害辐射）。无论其真伪如何，这都是令人沮丧的学说。而现有迹象表明，它可能并不正确。
新达尔文主义确实通过宣称人类进化是"无目的的唯物过程"、受"盲目偶然"支配，将十九世纪的唯物主义推向了极端。而正是这一点，恰恰构成了其病态的哲学吸引力：它顽固拒绝生命现象中任何目的性的存在；以冷酷的决心将伦理价值与心理活动简化为物理学基本定律；并将那些无法被还原为物理规律的生物学现象，粗暴地贬斥为不值得科学关注的对象。
这一形而上学偏见如何影响并扭曲科学方法论，可通过教科书鲜有提及的荒诞插曲加以印证。为证明"种质不受获得性影响"的理论，魏斯曼连续对二十二代老鼠实施断尾手术，试图观察最终是否会诞生无尾鼠。结果并未出现无尾鼠，因此拉马克理论被证伪。然而，正如一位顽固的拉马克主义者所指出的：魏斯曼的实验无异于研究木腿的遗传性。因为拉马克的核心论断是：只有动物基于自身生存需求主动发展出的获得性特征才具有可遗传性——而老鼠被强制截断尾巴显然不能称为其生存需求的体现。
3
魏斯曼及其追随者始终无法证伪拉马克遗传，其根本原因在于证明否定命题的内在困难：拉马克主义者总能理直气壮地指出，进化作用的时间尺度远非任何研究团队（无论多么耐心）所能企及。即便是坚定的达尔文主义者，如J.B.S.霍尔丹（J. B. S. Haldane）也不得不承认：
"必须认识到，无论多少实验失败，获得性状的影响仍可能以无法通过实验验证的速度被铭刻在物种之中，而这种速度在地质时间尺度上却可能具有重要意义。"
颇为讽刺的是，正如我们所见，朱利安·赫胥黎爵士（Sir Julian Huxley）在为达尔文遗传理论辩护时，竟采用了完全相同的论点来反驳批评者：「『陈旧的反对意见』——眼睛、手或大脑通过盲目偶然进化出来的可能性极低——『已失去说服力』，因为自然选择『在漫长的地质时间跨度中运作』。」[7]
尽管无法通过实验证伪达尔文或拉马克理论，但同样无法通过实验加以证实。在拉马克学派一方，列宁格勒的巴甫洛夫（Pavlov）与哈佛大学的麦克杜格尔（MacDougall）曾尝试证明小鼠和大鼠的条件反射行为具有遗传性——但最终未能成功*。另一方面，达尔文主义遗传学家们对数千代果蝇（Drosophila）进行的耐心实验，也未能产生任何进化上的改进。就直接的实验证据而言，双方似乎都该承认这场较量已陷入僵局。
*或许最接近这一证明的是卡默勒（Kammerer）颇具争议的实验（详见《助产士蟾蜍案》），以及J.麦康奈尔（J. McConnell）对涡虫（Planaria）的研究。[8]
尽管新达尔文主义暂时占据上风，其原因除形而上学偏见外，更在于它似乎能提供"现代"科学对进化过程某些方面的解释，而拉马克主义者却无法做到这一点。孟德尔定律的发现、遗传学的统计学方法，以及最终"遗传密码的破解"，每一项新进展最初都看似对达尔文先知性洞察的进一步印证（尽管人们刻意遗忘他本人对拉马克主义的妥协）。他提出的进化机制或许显得粗糙，亟需修正与完善；但拉马克主义者根本无法提出任何符合现代生物化学原理的机制。染色体中由辐射或有毒化学物质引发的随机突变，从表面看即可作为自然选择的科学基础。但始终未能出现令人信服的假说来解释：某个获得性的身体或心理特征，如何改变储存在染色体微观结构中的"遗传蓝图"。于是，"烂理论总比没理论强"的原则再次占了上风，拉马克主义因其在自然界中预设了某种原理却无法用当代科学提供解释机制，而被贴上了"不体面的迷信"的标签。
然而，科学史上与此类似的情况屡见不鲜。当开普勒（Kepler）提出潮汐由月球引力引起时，伽利略甚至将这一观点斥为「神秘玄想」，因为当时无法设想任何能解释「超距作用」的机制。后来，牛顿的一些最杰出同时代学者也拒绝接受万有引力理论——用牛顿本人的话说，这种理论意味着「对遥远物体施加无形之手的抓取」，从而与力学定律相悖。同理，拉马克主义被拒绝的根本原因，在于其主张「生物体获得的经验能够影响遗传染色体结构」这一命题，与「中心教条」所总结的遗传学定律直接冲突。
事实上，中心教条在其宣告后的不足二十年间，便在迅速积累的新证据重压下宣告瓦解。1970年6月25日，《新科学家》（向来以克制著称的期刊）刊出标题："生物学中心教条彻底颠覆"，《泰晤士报科学报告》随即跟进："生物学教条遭遇重大逆转"[9]。推翻中心教条的实验研究（六年后果然斩获诺贝尔奖）*因技术细节过于复杂在此不作详述；简而言之，这些研究无可辩驳地证实：某些细菌的"遗传蓝图"可通过纳入外源因子（如病毒）发生改变，这些因子可能产生有害或良性效应[10]。正如格拉斯（Grassé）总结道：
"这些结果证明，存在某种分子机制，在特定情况下，能将外界信息传递给生物体，并将其插入生物体的遗传密码中。这对进化论者来说具有重大意义。"
*由特明（Temin）、巴尔的摩（Baltimore）和杜尔贝科（Dulbecco）共同获得
确实如此。所以我才将分子遗传学称为城邦中的特洛伊木马。
当然，若据此断言病毒可引发遗传改变，便推导出父母持续练习钢琴就能孕育音乐神童，这样的结论无疑是荒谬的。然而，过去十年分子遗传学的研究成果已彻底推翻魏斯曼提出的「种质不可变性」学说，并修正了其现代版本「中心教条」。结合前文讨论的批判性观点，这些发现或许预示着当代教科书所代表的新达尔文主义正走向终结。达尔文式的自然选择无疑在进化过程中发挥作用，但这种作用是次要的（类似于选择性除草剂的作用），越来越多研究者意识到：在宏大的进化图景中，必然存在其他尚未被完全认知的原理与力量。换言之，现有证据表明进化是多重因果因素共同作用的结果——其中有些已被阐明，有些尚处于朦胧推测阶段，而更多机制则完全处于未知领域。
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在《助产士蟾蜍案》中，我曾提出在广泛的进化因果谱系中，或许能为改良版的"微型拉马克主义"找到一个适度的空间，用以解释某些有限且罕见的进化现象[12]。但基于最新研究进展，我现在已不确定这个空间必须如此有限，相关现象也未必如此罕见。当然，若荒谬地回到达尔文本人所拥抱的朴素拉马克主义版本，那是站不住脚的。正如前文所述，只有当获得性状的可遗传性被限定于生物体在多代承受环境持续压力与挑战过程中所获得的特定身体特征与技能时，拉马克主义才具有合理性。
这一限制至关重要，其原因可通过一个简单类比加以说明。我们的视觉与听觉器官如同窄缝状过滤器，仅允许极有限频率范围的电磁波与声波通过。但即便如此有限的输入信息，对我们来说也已超负荷。正如威廉·詹姆斯（William James）的经典表述：若我们的意识必须应对数百万个持续冲击感受器的刺激信号——在「繁花似锦、嗡嗡作响的混乱」中逐一分辨——神经系统与大脑本身就会停止运作。因此，神经系统乃至大脑本身实际上构成一个多层级的过滤与分类装置体系，它将大量输入信息作为无关「噪声」过滤排除，仅将相关信息整合为连贯模式后才呈现给意识*。这种过滤与综合过程的典型例证，是心理学家所称的「鸡尾酒会现象」（cocktail-party phenomenon）——我们能在耳膜接收到的混杂声波中，神奇地分离并聚焦于单一声音的能力。
* Cf. Ch. I, 13.
* 参见，第一章，13
魏斯曼学说或中心教条的实质，是假定在生殖细胞中必须存在类似的过滤机制，以保护「遗传蓝图」免受生化入侵的「嗡嗡作响的混乱」干扰——否则这些干扰将破坏物种的延续性与稳定性。但这并不必然排除一种可能性：某些由世代持续承受的至关重要的获得性特征，或许能逐渐渗过这道过滤屏障并实现遗传。无论如何，文献中反复引用的经典案例似乎在强烈呼吁拉马克式的解释，因为达尔文主义对此束手无策：
例如，人类脚底皮肤为何比身体其他部位厚得多，这个陈年难题至今未解。若这种增厚发生在出生后，是压力与摩擦的结果，那自然不成问题。但胚胎尚未行走时，脚底皮肤已预先增厚。类似现象甚至更令人费解：非洲疣猪前肢用于进食时支撑的角质茧、骆驼膝盖的茧，最奇特的是鸵鸟下体前后各有一个用于蹲伏的球状增厚结构——这些增厚现象如同人类脚底皮肤，在胚胎期就已显现，属于遗传性特征。但我们能否设想，这些茧状结构是通过随机突变恰好出现在动物最需要的部位？还是必须承认，动物保护脆弱部位的需求与满足这一需求的遗传突变之间，存在某种因果性的拉马克式联系？[13]
这些例子以及许多因过于技术化而未能在此引述的案例，自争议开始以来就被拉马克主义者反复引用；而达尔文主义者始终无法提供令人满意的解释，只能持续回避问题，或如塞缪尔·巴特勒（Samuel Butler）所言——对证据「继续鸵鸟化」。一个世纪后的今天，这种回避策略依然盛行*。
*感兴趣的读者可在阿尔卑巴赫研讨会（Alpbach Symposium）上瓦丁顿（Waddington）教授的论文《当代进化论》讨论中找到最近的例证：本文作者再次提及了鸵鸟与疣猪的古老案例[16]。值得注意的是，尽管正如我们所见瓦丁顿对综合理论持高度批判态度，但当该理论遭遇外部攻击时，他仍立即转而为其辩护。
诚然，我们难以想象一个获得性茧状结构如何可能引发染色体变化。但正如瓦丁顿（Waddington）在其早期著作中所指出的[14]：「即便这类过程看似不大可能，它们在理论上也并非不可解释。这类现象是否真实存在，终归要由实验来裁决。」他甚至提出了一个「推测性模型」，试图展示体细胞活动的改变如何通过适应性酶影响生殖细胞中的基因活动。正如他所写的，该模型「旨在提示不应武断地排除环境相关定向非随机突变发生的可能性」[15]。
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长期以来，科学界已知所谓隔离生殖细胞（遗传载体）与身体其余部分的「魏斯曼屏障」并不适用于植物；同样不适用于涡虫、水螅等低等动物——这些生物能从身体任何片段再生出完整的个体，包括其生殖器官。最终，生物学家将不得不做出抉择：是继续坚持「不可穿透的壁垒」教条，将遗传「种质」的任何进化改变都归因于纯粹随机性；还是承认这道屏障具有渗透性——它实质是一组精密过滤系统，仅允许经过筛选的、关键信息穿透至生殖细胞遗传内殿。分子遗传学尚未揭示这一过程的具体机制，但作为一门处于持续动态发展的新兴科学，它并未先验地排除「种系记忆」的可能性——即染色体可能编码对关键且重复经历的进化记忆。若非通过某种形式的种系学习与记忆形成机制，鸟类筑巢或蜘蛛织网这般复杂的遗传技能究竟如何产生？正如我们所见，现行主流理论对这类遗传绝技的机制始终未能给出合理解释。
综上所述：我们可以将神经系统中保护意识免受无关刺激干扰的过滤机制，与遗传系统中保护遗传蓝图、筛选有害随机突变并协调有益突变的微层级结构进行类比。现在我们可以进一步扩展这一类比，提出进化过程中或许存在某种拉马克式的微层级机制——它阻止获得性性状干扰遗传蓝图，但会允许少数特定性状突破屏障，这些性状必须是物种在多代持续的环境压力下，为回应关键生存需求而发展出的特征（如人类胚胎脚底皮肤的增厚现象）。由此我们可设想：存在准达尔文式微层级，主要负责进化阶梯同一层级上的丰富变异；同时存在准拉马克式微层级，主要推动向更高进化层级的跃迁。当然，我们当前的认知视野之外，必然还存在更多尚未揭示的进化动因。
唯有愚者才会否认达尔文主义对十九世纪世界观产生的革命性冲击——正如一位生物学家所言，[17]当时受过教育的公众只能在「支持达尔文或反对进化」之间做出抉择。然而，我们这个时代新达尔文主义者的狭隘宗派主义则是另一回事；在不远的将来，生物学家们或许会惊诧于究竟是何种蒙昧状态曾令他们的前辈深陷其中。我引用过的某些批评者已持有这种预测，或许年轻一代学者中持此观点者更是占大多数。值得注意的是，即便是《物种起源》百年纪念版（Everyman Library）的导言撰写者——一位著名的昆虫学家——在文本中也流露出对正统态度的尖锐异议：
这种现象——科学界人士集结起来捍卫某个无法用科学方法准确定义、更遑论以科学严谨性加以验证的教条，试图通过压制批评、消除异议来维系其公众信誉——在科学领域中实属异常且不可取的现象。[18]
或许意味深长的是，在后来的《物种起源》大众版（Everyman editions）中，这段引言已不再出现。
参考文献：
1. Kammerer in New York Evening Post, 23 February 1924.
2. Simpson (1950) quoted by Hardy (1965), p. 14.
3. Thomson (1908) quoted by Wood Jones (1943), p. 9.
4. Darlington in preface to reprint of On the Origin of Species
(1950).
5. Spencer (1893), Vol. I, p. 621.
6. Haldane (1940), p. 39.
7. Huxley, J. (1954), p. 14.
8. McConnell (1965).
9. The Times, London, 26 June 1970.
10. Grassé (1973), p. 366.
11. ibid., p. 367.
12. Koestler (1971), p. 130.
13. Koestler (1967), pp. 158-9.
14. Waddington (1957), p. 182.
15. ibid.
16. Koestler and Smythies (1969), pp. 382 f.
17. Wood Jones (1943, p. 22.
18. Quoted by Smith (1975), pp. 162-3.
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